Lịch sử thuyết tiến hóa

Nguyễn Đức Hiệp

Năm 2009 là năm kỷ niệm 150 năm ngày xuất bản quyển sách On the origin of species (“Nguồn gốc các loài”) của Charles Darwin, một công trình nghiên cứu sinh học nổi tiếng và đặt nền móng cho thuyết tiến hóa của ông. Sự hình thành của thuyết tiến hóa bắt đầu từ chuyến đi thám hiểm và khảo sát vòng quanh thế giới từ Anh, đến Nam Mỹ, Thái Bình Dương, Australia, Ấn độ dương, Nam Phi châu và cuối cùng trở về Anh của Darwin trên con tàu HMS Beagle.

Tàu HMS Beagle là tàu thăm dò, khảo sát của Hải quân Hoàng gia Anh. HMS Beagle dừng lại ở bờ biển Brazil, Argentina dọc Đại Tây Dương (Atlantic). Tại đây, Darwin đã thu thập và quan sát các loài thú phân phối từ vùng nhiệt đới Brazil đến cao nguyên Pantagonia, phía nam Argentina và các hóa thạch của những loài thú đã tuyệt chủng mà ông tìm được ở sườn núi, vực đất đá nhô ra cạnh biển. Những dữ kiện này cùng các dữ kiện khác ông thu thập được sau đó ở phía tây Nam Mỹ dọc bờ biển Chile và quần đảo Galapagos ở Thái Bình Dương đã tạo cho ông suy nghĩ về sự biến dạng và liên hệ giữa các loài sinh vật qua không gian và thời gian.

Trước khi đến Nam Mỹ, Darwin đã mang theo sách để đọc và trong đó có sách của von Humbold. Ông rất ngưỡng mộ nhà khoa học và nhà thám hiểm Alexander von Humbold về hành trình và những nhận xét của Humbold về địa hình, môi trường và sinh vật ở Nam Mỹ. Tuy vậy tư tưởng lãng mạn của Humbold về sự đồng nhất và hoà hợp của tự nhiên trái với những gì ông thấy và trải nghiệm về đời sống và thiên nhiên ở vùng này: sự đấu tranh sinh tồn không những xảy ra giữa các loài sinh vật mà ngay cả trong xã hội con người qua sự đối xử dã man đối với nô lệ ở đây mà ông có dịp chứng kiến tận mắt. Chế độ nô lệ là vấn đế mà dòng họ bên ngoại của ông chống lại và muốn bãi bỏ. Tư tưởng về sự liên hệ của các loài vật qua các quan sát, dữ kiện mà ông thu thập trong chuyến đi và qua đạo lý của gia đình trong sự tin tưởng là nạn nô lệ mà chủng tộc này đặt lên chủng tộc khác là hoàn toàn sai trái của ông đã dần dần hình thành trong ông những hạt nhân của thuyết tiến hóa.

Qua các quan sát và dữ kiện thu thập của ông ở Brazil, Argentina, Chile, quần đảo Galapagos ở Nam Mỹ, những câu hỏi về sự liên hệ giữa các loài bắt đầu làm ông suy nghĩ. Sau khi ghé Tahiti, New Zealand và ở Australia một thời gian để quan sát, thu thập dữ kiện các loài sinh vật, đặc biệt là các loài đặc hữu ở lục địa này, ông càng tin tưởng về sự liên hệ của các loài sinh vật và ý tưởng về thuyết tiến hóa thật sự hình thành trong đầu ông. Sau chuyến đi năm năm trên tàu Beagle, năm 1836, ông trở về Anh và trong thời gian ở Cambridge ông viết lại nhật ký, các bài báo cáo khoa học và gửi cho Hội Động vật (Zoological Society) các mẫu của các loài thú có vú, chim cho các nhà khoa học chuyên môn nghiên cứu. Sau đó ông viết sách, biên tập các sách của các nhà khoa học khác nghiên cứu về các dữ kiện của chuyến đi tàu Beagle. Năm 1842, ông rời thành phố cùng với người vợ mà ông cưới ba năm trước đó, đến một làng nhỏ gần London. Ở đây, trong những lúc rảnh rỗi, ông suy nghĩ về thuyết tiến hóa và viết trong nhiều năm trước khi quyết định xuất bản cuốn sách về thuyết tiến hóa vào năm 1859.

Trong một số quyển sách nổi tiếng của Darwin Các chuyến đi thám hiểm và tàu Beagle (Voyages of the adventure and Beagle, 1839), Cấu tạo và phân phối của các bãi san hô(The structure and distribution of coral reefs, 1842), Nguồn gốc các loài (On the origin of species, 1859), Nguồn gốc của con người, và sự chọn lọc trong mối liên hệ với giới tính(The descent of men, and selection in relation to sex, 1871), và Thể hiện xúc cảm ở con người và thú vật (The expression of emotions in man and animal, 1872), thì quyểnNguồn gốc các loài là có ảnh hưởng nhất qua sự trình bày cặn kẽ, và đầy đủ bằng các dữ kiện và quan sát để thuyết phục cho thuyết tiến hóa.

Sau đây là những điểm đáng chú ý trong cuốn sách Nguồn gốc các loài của Darwin (15):

Trong phần giới thiệu, Darwin nói rằng những dữ kiện quan sát thu thập được trong chuyến đi trên tàu HMS Beagle về sự phân phối và sự khác biệt giữa các loài sinh vật hiện tại và trong quá khứ đã để lại ấn tượng lớn làm ông sbí ẩn nguồn gốc của các loài sinh vật. Ông đã quan sát các loài chim Rhea (một loài chim không bay giống đà điểu) ở Nam Mỹ, loài rùa, chim bói cá (mockingbird) và chim sẻ (finch) ở quần đảo Galapagos trên các địa bàn sinh sống khác nhau (các đảo chung quanh) của chúng. Thí dụ, loài chim bói cáMimus thenca về hình thể hơi khác nhau ở mỗi đảo nhưng cũng có sự liên hệ gần gủi với loài chim bói cá trên lục địa Nam Mỹ gần đó.

Sau đó, ông đề cập đến những nghiên cứu của mình trong nhiều năm sau chuyến đi, thu thập thêm tư liệu để viết ra bộ sách đi đến kết luận, giải thích về nguồn gốc các loài. Trong giai đoạn gần xong, ông nhận đuợc thư của nhà sinh học Wallace đang ở Indonesia, trong thư Wallace nói về các loài sinh vật mà Wallace quan sát thu thập được và đi đến kết luận giống như ông về vấn đề nguồn gốc các loài. Sau đó, Wallace gửi cho ông một bài viết về vấn đề trên và nhờ ông gửi tới Hội Linnean để đăng trong tạp chí khoa học của hội (bài của Wallace và vài phần trong bản thảo sách của Darwin được đăng trong tạp chí). Bởi thế, thay vì còn vài năm nữa để xong bộ sách lớn, ông đã cho xuất bản quyển sách nhỏ tóm gọn hơn về nguồn gốc các loài sinh vật.

Ông nói rõ là mặc dù vẫn còn nhiều vấn đề chưa rõ, nhưng ông không còn nghi ngờ gì nữa, sau bao nhiêu năm nghiên cứu khách quan, rằng quan điểm mà đa số các nhà sinh học tin vào (dù trước đây chính ông cũng vậy) cho rằng các loài sinh vật được tạo sinh ra độc lập với nhau là sai lầm, các loài sinh vật không phải bất biến, và các loài gần nhau trong cùng giống (genus) có cùng tổ tiên hiện còn hay đã tuyệt chủng. Cuối cùng ông cho rằng, sự chọn lọc tự nhiên (natural selection) là cơ chế chính tạo ra sự khác biệt của các loài.

Chương I, ông bắt đầu bàn về sự khác biệt các loài động vật (như chim bồ câu, bò…) hay thực vật sau nhiều thế hệ qua gây giống bằng sự chọn lọc của con người để giải thích về sự không bất biến của các sinh vật và trong những trường hợp nào thì sự chọn lọc được thuận lợi thành công.

Chương II nói về sự biến đổi khác nhau của các sinh vật trong tự nhiên ở nhiều nơi trên trái đất. Ông đưa ra nhiều thí dụ về khó khăn trong việc xếp loại các loài sinh vật hơi khác nhau, như các loài chim ở quần đảo Galapagos có sự biến dạng về ngoại hình thì chúng là một loài hoàn toàn khác (species) hay chỉ là một biến chủng khác (varieties) và những sự nhầm lẫn cũng tương tự như khi lai giống mà không biết chúng cùng loại lúc khởi đầu. Darwin không tin rằng sự khác biệt là do ảnh hưởng lâu dài của tình trạng vật lý khác nhau ở mỗi vùng. Những vùng địa lý có khí hậu tương tự và cùng vĩ độ như Nam Mỹ, Úc, Nam Phi lại có các loài động, thực vật hoàn toàn khác nhau. Ngược lại, có một số loài ở một vùng lục địa này lại giống, tương tự hay có liên hệ với các loài ở lục địa khác mặc dù khí hậu ở hai nơi khác nhau. Thật ra, những trở ngại tự nhiên như dãy núi, biển giữa đất liền hay các đảo ngăn cách sự di chuyển của các sinh vật, gây ra sự biệt lập trong thời gian dài là yếu tố quan trọng trong sự khác nhau giữa các loài ở mỗi vùng. Những giống (genera) lớn có nhiều loài (species) phát triển nhất là những giống có nhiều biến dạng nhất không tùy thuộc vào địa lý. Những giống lớn lại càng trở nên lớn thêm qua sự biến đổi khác nhau của rất nhiều loài khác nhau trong giống và vì thế thiết lập thêm các loài mới.

Chương III nói về sự đấu tranh sinh tồn (struggle for existence). Sự chọn lọc tự nhiên được thể hiện trong sự đấu tranh sinh tồn của các sinh vật. Ngoài môi trường tự nhiên, các sinh vật phải thích ứng và cạnh tranh với các sinh vật khác. Sự xuất hiện của các loài mới từ một loài không thể chỉ được giải thích qua sự khác biệt giữa các cá thể mà chính là do hệ quả của sự đấu tranh sinh tồn. Do sự đấu tranh sinh tồn này mà qua bất cứ sự khác biệt nào dù nhỏ giữa các cá thể, thì cá thể nào được lợi trong một hoàn cảnh sẽ sống sót và truyền sự dị biệt thuận lợi này đến con cháu và nhờ thế chúng sẽ có nhiều cơ hội sinh tồn hơn. Sự đấu tranh sinh tồn được hiểu theo nghĩa rộng, cạnh tranh giữa các cá thể cùng một loài và giữa các loài không những để sống mà còn sinh sản nối truyền. Thí dụ, cây tầm gửi (mistletoe), một loài cây ký sinh sống bám trên các cây khác, các cây tầm gửi bám trên cùng cành cây cạnh tranh lẫn nhau, nhưng cũng có thể nói vì hạt cây trong quả của chúng được chim truyền đi để mọc chỗ khác nên chúng cũng cạnh tranh với những cây khác có quả mà chim đến ăn. Tất cả các sinh vật đều liên đới với nhau trong một mạng lưới đời sống và tiến hóa dẫn đến sự đa dạng sinh học.

Các chương tiếp sau trong sách, Darwin giải thích và cố gắng trả lời các câu hỏi khó khăn mà thuyết tiến hóa gặp phải như tại sao có nhiều loài được coi là có liên hệ gần nhưng lại không có các loài chuyển tiếp về đặc tính và hình thể ở giữa chúng (Chương VI). Ông cũng đề cập đến bản năng trực giác (chương VII) của các loài (thí dụ như chim cu tìm tổ chim khác để đẻ trứng). Ông không cho rằng bản năng trực giác được truyền từ thói quen và đưa ra lý giải thuyết tiến hóa về bản năng trực giác (instinct) của các loài vật như đà điểu, kiến và ong: bản năng là di truyền thong qua sự chọn lọc tự nhiên được thể hiện trên các bằng chứng cho thấy các loài có liên hệ gần với nhau mặc dù sống ở các vùng khác và môi trường khác đều có bản năng trực giác giống nhau.

Ông đưa ra các kiến thức ông biết được qua những kinh nghiệm về lai giống (hybridism) cây và các loài vật để tạo ra các loài hợp chủng (Chương VIII). Hai loài khác nhau nếu được lai giống thường cho ra các con không sinh sản được và hai loài gần nhau và có nhiều điểm giống nhau khi được lai giống thường có các con mạnh khỏe và sinh sản được. Các dữ kiện này không trái với thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên (trong thời điểm này, kiến thức di truyền chưa được hiểu rõ tường tận, phải nhờ đến công trình của Mendel ở đầu thế kỷ 20 và sự khám phá sau này về hệ di truyền DNA trong nhiễm sắc thể tế bào người ta giải thích rõ và chứng minh thuyết tiến hóa là có cơ sở).

Ông dùng các bằng chứng qua địa chất học, như các hóa thạch của các loài động và thực vật, thông qua tuổi rất xưa của các tầng địa chất chứa hóa thạch để hỗ trợ cho thuyết tiến hóa và đưa ra các lời giải tại sao chưa hay không có trong hóa thạch các loài chuyển tiếp giữa các động thực vật liên hệ với nhay (Chương IX và Chương X).

Cuối cùng, trong chương XI, ông trình bày những vấn đề trọng tâm mà ông đã suy nghĩ nhiều năm để đưa ra thuyết tiến hóa là sự phân phối các loài qua các vùng địa lý khác nhau như ở các đảo và lục địa (Nam Mỹ, Úc) mà ông đã có dịp quan sát và khảo cứu trong chuyến đi trên tàu HMS Beagle. Sự phân phối các loài không thể giải thích được bằng sự khác nhau của môi trường, điều kiện vật lý. Thí dụ, cùng một vỹ độ và môi trường nhưng những loài sinh vật ở biển dọc phía Tây vùng Trung và Nam Mỹ lại hoàn toàn khác với các loài ở phía Đông. Ít có loài cá, cua hay sò nào có điểm chung mặc dù chúng chỉ ngăn cách qua một dãy đất nhỏ, eo đất Panama. Ông nhấn mạnh về sự quan trọng của các rào cản cách ly, các phương thức phát tán trong sự sinh ra các loài từ một loài, vì thế tất cả đều bắt nguồn từ một trung tâm kiến tạo. Ông cho rằng, trước khi cách ly các đảo gần lục địa và ngay cả các lục địa có thể đã nối liền nhau trong quá khứ và vì thế các sinh vật đã phát tán đến những nơi này và sau khi cách ly, chúng đã tiến hóa độc lập với nhau. Điển hình là ở quần đảo Galapagos trên Thái Bình Dương gần lục địa Nam Mỹ, các loài chim sẻ (finch) ở các đảo đều có liên hệ với loài trên đất liền nhưng ở mỗi đảo, chúng đều khác nhau ở điểm nổi bật nhất là độ lớn của mỏ, từ loài có mỏ rất lớn rồi dần dần chuyển qua loài có mỏ nhỏ hơn đến loài có mỏ nhỏ nhất mà qua sự phân loại về hình thái và phong cách sinh hoạt của nhà động vật John Gould (nhà sinh học cùng thời với Darwin) thì chúng thuộc các loài (species) khác nhau nhưng cùng một giống chim sẻ. Ngoài ra, về thực vật, ông cho rằng một số các hạt cây có thể chịu đựng được nước biển, và khi trôi dạt hay được chim mang từ nơi này sang nơi khác sẽ sinh sôi nảy nở tiến hóa qua nhiều thế hệ trở thành một loài khác thông qua sự cách ly ở một môi trường khác với nơi xuất phát. Ông cũng cho thấy các loài thảo mộc ở vùng núi lạnh Scandiavia, Scotland (Tô Cách Lan), Pyrénées, Siberia, Labrador (Canada) và Mỹ giống và có liên hệ với nhau vì trong thời băng hà, tất cả vùng trên đều phủ băng và các loài phát tán trên cả vùng trước khi thời kỳ băng hà chấm dứt.

Chương XII tiếp tục nói về sự phân bố địa lý của các loài, ông bàn về các loài vật sống ở nước ngọt như ở hồ, sông với các hàng rào ngăn cản nhiều hơn so với các loài trên cạn như đất, đồi, núi, đại dương. Những quan sát ông thu thập được ở Brazil, Nam Mỹ đã đặt ra cho ông một câu hỏi là tại sao ở mỗi lục địa trên các sông hay hồ, mặc dù có đủ loại chủng loài với các loài cá rất khác biệt nhưng lại có sự giống nhau giữa các loài côn trùng, ốc…. Và ở hai con sông trên cùng một lục địa thường lại có cả các loài cá giống và rất khác nhau. Ông cho rằng có thể là do có lúc trong quá khứ hai con sông trên cùng lục địa đã gặp nhau hay trong những thời kỳ lụt lội đã trao đổi nước và vì thế có sự liên hệ giữa các loài cá ở hai con sông. Ngay cả ở hai lục địa khác nhau, có một ít loài liên hệ là do chúng cùng xuất thân từ loài cá tổ tiên nước mặn đến từ đại dương thích ứng với môi trường nước ngọt ở sông. Riêng các loài côn trùng, có thể là do chúng thích ứng với việc di chuyển từ hồ này sang hồ khác, dòng nước này qua dòng nước khác và vì thế phạm vi phát tán của chúng rất lớn. Và quan trọng hơn, qua quan sát các rong nước do vịt mang đến và các trứng từ chân vịt trong các hồ nuôi cá, Darwin đã cho rằng để cho là các loài vịt trời, chim bắt cá đã mang trứng của các loài sò ốc dính trên chân của chúng từ sông hồ này đến sông hồ khác.

Sau đó, ông trở lại vấn đề sinh vật trên các đảo. So sánh trên các lục địa trên cùng một diện tích thì ở đảo số lượng các loài bản địa khác nhau ít hơn số lượng trên lục địa (như New Zealand với Australia hay Nam Phi) trừ những đảo có nhiều sinh vật do con người mang đến. Nhưng ở đảo lại có rất nhiều các loài đặc hữu (endemic) hơn trên lục địa, như số lượng loài chim đặc hữu ở quần đảo Galapagos so với ở Nam Mỹ hay số lượng loài sò đặc hữu ở đảo Madeira so với Phi châu, Âu châu. Ông cho rằng điều này chứng tỏ thuyết tiến hóa của ông có cơ sở hơn là thuyết sáng tạo (independent creation). Ông cũng giải thích các loài ếch, cóc thường không có trên các đảo là do trứng của chúng không chịu được nước mặn và vì thế không phát tán được và nếu thuyết sáng tạo đúng thì tại sao lại không sáng tạo các loài này trên các đảo.

Về các loài có vú sống trên đất liền thì ông chưa bao giờ thấy có ở các đảo xa lục địa hơn 300 dặm và ở nhiều đảo gần lục địa cũng không có. Chỉ có các loài dơi (có vú) là có ở đa số các đảo như New Zealand, Norfolk, Bonin, Mauritius, quần đảo Caroline và Mariannes, Viti và các đảo này đều có loài dơi đặc hữu chỉ có ở nơi đấy. Ông cũng đặt câu hỏi tại sao trên quần đảo Galapagos, ga6`n Nam Mỹ, lại có nhiều loài sinh vật có liên hệ rất giống với các loài ở Nam Mỹ mà lại hoàn toàn khác với các loài trên quần đảo Cape de Verde gần lục địa Phi châu. Mặc dù hai quần đảo này giống nhau về khí hậu, đất (được hình thành do núi lửa), độ cao rộng nhưng các loài ở Cape de Verde lại có mối liên hệ với các loài ở Phi châu. Điều này không thể giải thích được bằng thuyết sáng tạo nhưng lại phù hợp với thuyết tiến hóa của ông.

Chương XIII Darwin nói về sự khó khăn trong sự phân loại (classification) các sinh vật qua hình thái, các bộ phận cơ thể. Ta có thể tìm thấy dễ dàng các đặc tính chung giữa các loài chim nhưng giữa các loài giáp xác (như tôm, cua,…) lại vô cùng khó khăn. Ông bàn về môn hình thái học và phôi học qua đó các phôi (embryo) của các động vật có sự giống nhau rất lớn về hình thái và sự phát triển. Ông cho rằng sự khác biệt giữa các loài rất có thể là do sự thay đổi nối tiếp sau này chứ không phải ở giai đoạn đầu và phân loại cũng nên dựa vào các đặc tính của các phôi. Ông có kinh nghiệm nuôi và lai giống chim bồ câu và thấy rằng khi còn nhỏ các loài rất giống nhau nhưng khi càng lớn trưởng thành chúng lại càng khác nhau. Sự giống nhau của các phôi cho ta thấy các sinh vật có cùng nguồn gốc nhưng về sau tách ra thành các loài khác nhau.

Chương cuối cùng, Chương XIV, Darwin tóm tắt và kết luận về thuyết tiến hóa của ông, những sự khó khăn mà thuyết tiến hóa gặp phải (nếu như theo thuyết tiến hóa thì phải có các dạng liên tục khác dần nhau trong tất cả các loài sinh vật nhưng tại sao ta lại không thấy ở chung quanh ta) và những dữ kiện và lý lẽ ủng hộ thuyết tiến hóa. Những lý do tại sao nhiều người tin vào thuyết sáng tạo, sự bất biến của các loài mà chủ yếu theo ông là vì chúng ta chỉ nhìn vào khoảng thời gian rất ngắn so với thời gian rất lâu dài qua tuổi địa chất (geological age).

Sau đó, ông bàn về vấn đề thuyết tiến hóa có thể được mở rộng đến đâu và hệ quả của sự chấp nhận thuyết tiến hóa vào môn lịch sử tự nhiên (natural history). Ông cho rằng thuyết tiến hóa sẽ ảnh hưởng đến nhiều ngành như địa chất, khám phá ra những sự thay đổi di chuyển của đất, lục địa, đại dương cho thấy sự di cư của các sinh vật và sự liên hệ các loài và đến các ngành tương lai như tâm lý học, từ đó biết được nguồn gốc con người và lịch sử con người. Những tiên đoán của ông một phần đã trở thành hiện thực mà chúng ta sẽ bàn chi tiết thêm dưới đây.

Từ Darwin đến thuyết tiến hóa hiện đại

Đến đầu thế kỷ 20, thuyết tiến hóa của Darwin đã lần lượt được củng cố, minh chứng và phát triển từ nhiều lĩnh vực khoa học như cổ sinh vật học (paleontology) và các ngành mới như di truyền, di truyền quần thể (population genetics). Sự khám phá ở Solenhofen (Đức) vào năm 1861 (hai năm sau Darwin xuất bản Nguồn gốc các loài) một hóa thạch “Archaeopteryx”, một loài sinh vật cuối thời Jurassic có cánh, lông giống như chim nhưng lại có đặc tính của loài bò sát (có răng, xương đuôi,…) đã làm Darwin và những người ủng hộ vững tin hơn về thuyết tiến hóa. Một loài chuyển tiếp từ bò sát đến chim đã hiện diện trước đây trên trái đất.

Tuy nhiên, vì giới hạn tri thức di truyền trong thời điểm giữa và gần cuối thế kỷ 19 và cho là môi trường ảnh hưởng trực tiếp đến đặc tính di truyền, nên Darwin đã đưa ra ý niệm di truyền hòa trộn (blending) các tính trạng tập nhiễm (acquired characteristics) qua thuyết mầm toàn diện (pangenesis), trong đó mỗi tế bào trong cơ thể sinh ra các mầm (gemmules) tập trung vào tế bào giới tính (tinh trùng và trứng) để di truyền đến thế hệ sau. Qua các hiểu biết thêm về di truyền, Alfred Wallace và August Weismann đã bác bỏ ý niệm Lamarck sai lầm này của Darwin và đưa ra thuyết di truyền dựa vào thuyết tế bào mầm (germ plasm) của Weismann (1893). Các kiến thức mới về hệ di truyền nằm trong nhiễm sắc thể (chromosome) hệ gen của tế bào qua những kết quả nghiên cứu và khám phá của các nhà sinh học T. Boveri, W. Sutton và T. Morgan giải thích được cơ chế di truyền các đặc tính qua nhiễm sắc thể mà trước đây Gregor Mendel đã ghi nhận qua các thí nghiệm về di truyền qua nhiều thế hệ.

Nhưng chính những công trình của các nhà toán học Ronald Fisher, John Haldane và Sewall Wright về lĩnh vực di truyền mà ngày nay ta gọi là di truyền quần thể đưa thuyết tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên đến  một cơ sở khoa học có nền tảng vững và chắc kiểm nghiệm được.

Bài nghiên cứu nổi tiếng của R. Fisher có tựa đề “The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance” (Mối tương quan giữa các quan hệ họ hàng dựa trên thuyết tiến hóa di truyền của Mendel) đăng trong tạp chí Philosophical Transactions of the Royal Society of Edinburgh năm 1918 được coi như bài viết quan trọng trong lĩnh vực di truyền và xác suất thống kê.

Bài viết này là kết quả của sự quan tâm về di truyền của Fisher lúc còn ở Cambridge và sau này được sự hậu thuẫn hỗ trợ của Leonard Darwin (con của Charles Darwin) sau khi Fisher tốt nghiệp, rời Cambridge và lập gia đình, về quê sống trong thời gian Thế chiến thứ Nhất (Fisher mắt kém từ lúc nhỏ nên không vào quân đội được). Lúc ông được học bổng vào Cambridge năm 1909 cũng là thời gian không lâu sau khi di truyền Mendelian được biết đến năm 1900 sau nhiều năm bị lãng quên, không ai biết đến công trình nghiên cứu của tu sĩ người Áo Gregor Mendel vào năm 1865. Lúc này ở Cambridge có hai trường phái khác nhau về đặc tính của sự thay đổi di truyền trong quá trình tiến hóa. Nhà sinh học W. Bateson thuộc trường phái Mendelian, tin rằng có sự thay đổi lớn, bất liên tục của các đặc tính trong quá trình tiến hóa như kết quả của Gregor Mendel cho thấy. Trường phái sinh trắc học (biometry) mà nhà toán học xác suất K. Pearson đại diện thì lại ủng hộ ý của Charles Darwin cho rằng chỉ có sự thay đổi nhỏ, liên tục dần dần trong quá trình tiến hóa mà thôi.

Trong bài viết này, Fisher đã dùng toán xác suất để chứng minh qua một mô hình di truyền là sự thay đổi liên tục của các đặc tính có thể là hệ quả của di truyền Mendelian và vì thế không có sự nghịch lý nào của kết quả di truyền Mendelian với ý tưởng của Darwin về sự thay đổi nhỏ liên tục của các đặc tính trong quá trình tiến hóa. Về phương diện toán học xác suất, Fisher lần đầu tiên đưa ra khái niệm về phương sai (variance), tức bình phương của độ lệch chuẩn (standard deviation) của các đại lượng độc lập ngẫu nhiên (independent random variables) và từ đó phương pháp phân tích phương sai là cơ bản cu/a toán thống kê và đã được xử dụng rộng rãi trong nhiều ngành toán áp dụng.

Cũng trong thời gian này T. Morgan đã phát triển thuyết của Bovery-Sutton về sự liên hệ của nhiễm sắc thể (chromosome) với di truyền Mendelian. Qua các thí nghiệm trên ruồi, vai trò của nhiễm sắc thể giới tính XY cũng có quyết định trong di truyền các đặc tính. Mô hình gen trội (dominant), đồng trội (co-dominant), gen lặn (recessive), kiểu hình (phenotype), kiểu gen (genotype), đồng hợp tử (homozygote), dị hợp tử (heterozygote) và allele chứng minh rằng hệ di truyền trong nhân tế bào là nguyên do của kết quả di truyền Mendelian và đặt nền tảng cho thuyết di truyền cổ điển.

Mang định lượng vào di truyền, Fisher đã đặt nền tảng cho di truyền quần thể và sinh thái học với các kết quả toán học có thể kiểm chứng được. Ông cho thấy đột biến (mutation) gen càng lớn thì xác suất độ khỏe (fitness) của sinh vật do đột biến mang lại sẽ càng giảm và quần thể nào càng nhiều thì quần thể đó có nhiều sự khác biệt do đột biến giữa các sinh vật và do đó càng có cơ hội sinh tồn.

Cùng với các công trình của Fisher là các công trình của Haldane và Wright, toán học về sự phân phối tần số allele trong di truyền quần thể dựa vào khái niệm đột biến, sự chọn lọc tự nhiên, dòng gen (gene flow) qua di trú hay nhập cư, độ lệch di truyền (genetic drift) đã mang lại kết quả và giải thích thỏa đáng những quan sát về hiện tượng trong sinh thái và cho thấy thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên là có cơ sở. Nhà toán học Mỹ S. Wright đã đưa ra quan niệm F-statistic để xác định sự liên hệ và sự đa dạng (qua mức độ của dị hợp tử) giữa các quần thể và trong quần thể. Ông đặc biệt để ý đến vai trò của di trú liên quan đến độ lệch di truyền. Bộ sách đồ sộ của Wright Tiến hóa và di truyền của các quần thể (Evolution and the Genetics of Populations) có ảnh hưởng lớn trong môn di truyền quần thể mà các nhà khoa học cận đại về thuyết tiến hóa như T. Dobzhansky, E. Mayr, và G. Simpson đã thiết lập và phát triển một cách có hệ thống. Simpson dựa vào lý thuyết và kết quả của Wright về độ lệch gen ngẫu nhiên (random genetic drift) để đưa ra thuyết tiến hóa với nhiều tốc độ thay đổi khác nhau gọi là tiến hóa lượng tử (quantum evolution). Đóng góp không kém quan trọng là quyển sách xuất bản năm 1932 tựa đềNhững nguyên nhân của tiến hóa (The Causes of Evolution) của nhà khoa học Anh J. Haldane. Haldane là người đã khai triển ra các phương pháp để ước lượng nhịp độ đột biến (mutation rate) trong di truyền ở người.

Sau khi xuất bản cuốn Lý thuyết di truyền của sự chọn lọc tự nhiên (The Genetical Theory of Natural Selection) vào năm 1930, tiếng tăm và ảnh hưởng của Fisher rất rộng, ông viếng thăm các nước như Mỹ và Ấn Độ để giảng dạy và tham gia nhiều buổi nói chuyện. Trong thời gian ông trở lại Cambridge, ông nhận nhà nghiên cứu Cavalli-Sforza vào làm việc. Cavalli-Sforza ngày nay là nhà khoa học nổi tiếng về di truyền ở người và là người thiết lập ra đề án Đa dạng hệ gen con người (Human Genome Diversity Project, HGDP). Nhà sinh học tiến hóa W. Hamilton, người sáng lập ra thuyết tiến hóa chọn lọc huyết thống (kin selection), cho biết cuốn Lý thuyết di truyền của sự chọn lọc tự nhiên đã làm ông say mê và có tác động lớn đến ông khi còn học ở Cambridge.

Các kết quả của di truyền quần thể cho phép các nhà khoa học như J. Huxley, T. Dobzhansky, E. Mayr kết hợp với các kết quả khám phá trong sinh học di truyền gen với thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên của Darwin để tạo thành một khung cơ chế Tiến hóa hiện đại tổng hợp (Modern evolutionary synthesis) về thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên. Đây là phương thức mà hiện nay các nhà khoa học đều chấp nhận để giải thích về thuyết tiến hóa của Darwin.

Julian Huxley, một nhà sinh học xuất chúng và có cá tính nhân bản. Ông là cháu nội của T. Huxley (người bạn luôn ủng hộ Charles Darwin), trong các thập niên 1940 và 1950 đã viết sách nghiên cứu, tổng hợp các kết quả trong khoa học và nhiều bài trên báo chí phổ biến về thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên cho tất cả mọi thành phần trong xã hội. Cuốn sách Evolution: The Modern Synthesis (tiến hóa: Tổng hợp hiện đại) xuất bản năm 1942 đánh dấu thành quả kiến thức khoa học về thuyết tiến hóa và có ảnh hưởng sâu đậm đến các nhà khoa học trên thế giới. Được giải thưởng cao quý Darwin của Hội Hoàng gia (Royal Society) và Darwin-Wallace của Hội Linnaean (Linnaen Society), và được bầu là Tổng Giám đốc (Director-General) đầu tiên của UNESCO 1946-1948, ông cũng là một trong những người thành lập tổ chức Quỹ Hoang dã Thiên nhiên (World Wild Fund) năm 1961. Thuyết tiến hóa hiện đại tổng hợp không những giải thích được các hiện tượng quan sát định tính và định lượng trong các ngành sinh học qua quy trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên mà còn là nền tảng và công cụ cho các nhà khoa học nghiên cứu tiên đoán và tìm ra những cái mới, chức năng mới trong các lĩnh vực di truyền, hệ sinh thái, biến đổi gen, môi trường và ngay cả các lĩnh vực khác như ngôn ngữ, thần kình, tâm lý, phát triển tổ chức xã hội… có liên hệ đến đời sống.

Cùng với Huxley, T. Dobzhansky cũng có những đóng góp không kém quan trọng trong sự phát triển di truyền quần thể định lượng và tổng hợp với thuyết tiến hóa chọn lọc tự nhiên của Darwin. Nhà di truyền học Mỹ (gốc Ukraine) Dobzhansky rất xác đáng khi cho rằng Không có gì trong sinh học thấu hiểu được ngoại trừ dưới ánh sáng của tiến hóa(“Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution”) trong bài viết cùng tên. Ernst Mayr, nhà sinh học Đức, không dùng toán học như trong di truyền quần thể nhưng cũng đóng vai trò tổng hợp di truyền Mendelian, phát triển them thuyết tiến hóa của Darwin khi định nghĩa thế nào là loài (species) và giải thích tại sao có sự xuất hiện của các loài. Ông cho rằng sự biệt lập và tách biệt của một quần thể từ một quần thể khác sẽ dẫn tới sự hình thành một loài mới khi loài này không còn thể hòa giống sinh sản với loài kia nữa. Quần thể tách ra càng nhỏ thì càng mau tiến hóa, dẫn tới một loài mới vì độ lệch gen sẽ nhanh hơn. Ông đã giải thích thỏa đáng tại sao có sự phát tán, lan tỏa thích ứng (adaptive radiation) của các loài mới từ các quần thể nhỏ biệt lập sau khi di cư tách từ quần thể chính như trường hợp các loài chim sẻ của Darwin ở quần đảo Galapagos. Ý niệm về phát triển chủng loài mới của Mayr dựa vào quần thể nhỏ tách ra biệt lập khỏi quần thể chính (allopatric speciation) là nền tảng cho Niles Eldredge và Stephen Jay Gould sau này đưa ra thuyết tiến hóa theo cân bằng đột ngột (punctuated equilibrium theory of evolution). 

Khi Dobzhansky di cư sang Mỹ làm việc với T. Morgan về di truyền ở ruồi thì không lâu sau ở Liên Xô, một nhà sinh học người Ukraine, T. Lysenko bác bỏ thuyết tiến hóa của Darwin qua chọn lọc tự nhiên và di truyền gen, thay vào đó Lysenko đưa ra một quan niệm dựa vào thuyết của J. B. Lamarck. Chủ thuyết Lysenko đã bị Julian Huxley phản bác là không dựa trên các phương pháp khoa học và không thể kiểm nghiệm được. Với tư cách là nhà khoa học và đại diện cho tổ chức quốc tế UNESCO, Huxley cho rằng ông phải có trách nhiệm phổ biến kiến thức khoa học thông tin chính xác thực nghiệm chứ không cảm tính, cảm nghiệm mang tính chất chính sách như của Lysenko cho mọi người. Ông miệt mài không mỏi mệt viết sách, các bài viết trong tạp chí khoa học và báo chí phổ thông phổ biến thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên, phê bình thuyết Lysenko chủ quan, mang ý thức hệ chính trị áp đặt vào khoa học tự nhiên.

Năm 1954, một cuộc tranh luận khoa học nổi tiếng ở Karachi (Pakistan) giữa Huxley và nhà sinh học Liên Xô N. Nuzhdin (người ủng hộ Lysenko) nổ ra sau một hội thảo khoa học hằng năm của Hội Phát triển Khoa học Pakistan (Pakistan Association for the Advancement of Science) (9). Trong hội thảo, Nuzhdin tấn công chỉ trích tất cả những gì trong bài nói chuyện của Huxley về di truyền Mendelian. Huxley thách thức Nuzhdin tranh luận ngày hôm sau về thuyết tiến hóa Darwin – di truyền Mendelian và thuyết Lysenko-Lamarck với sự hiện diện của tất cả mọi người trong hội và công chúng tham dự ở một hội trường lớn.

Cuộc tranh luận này giữa Huxley-Nuzhdin ở Karachi quan trọng và hào hứng không kém cuộc tranh luận gần 100 năm trước ở Đại học Oxford năm 1860 giữa giám mục Wilberforce chống lại thuyết tiến hóa của Darwin và người ủng hộ Darwin là nhà sinh học Thomas Huxley. Kỳ diệu thay, Thomas Huxley ngày xưa cũng chính là ông nội của Julian Huxley ngày hôm đó. Ngày tranh luận, hội trường đông nghẹt người, tràn ra cả ngoài hành lang, các phóng viên phải đứng ngoài cửa. Cũng như ông nội mình đã phục vụ cho khoa học và nhân loại trong buổi chiến thắng vẻ vang ở Oxford, Julian Huxley đã hoàn thành nhiệm vụ không những cho danh dự cá nhân của mình mà cho cả nền khoa học sinh học khắp nơi, kể cả ở Liên Xô. Hôm sau, trên trang đầu của tờ báo The Star ở Karachi với tít lớn “Huxley versus Nuzdin: Huxley wins.”

Trong buổi tranh luận, Nuzhdin cho rằng nguyên lý về gen chỉ là một tiền đề. Huxley trả lời “đó là một ý nghĩ sai lầm thiếu hiểu biết. Gen và sự hiện diện của chúng đã được chấp nhận là một tiền đề vì đã được suy ra từ những kết quả thí nghiệm, trước hết ngay lúc đầu là những hệ số giả thiết, như Bateson đã làm, và sau này thật sự là những đơn vị trên nhiễm sắc thể… các dữ kiện (của môn di truyền ngày nay) đã được thu thập từ loài ruồi Drosophila và những loài bò sát côn trùng (insects) khác, các loài có vỏ giáp (crustacean), từ nhiều loài thực vật, men… từ các loài chim, các loài có vú, và cá và ngay cả từ con người nữa. Giáo sư Nuzdin có thể không đồng ý với sự kiện, ý niệm này hay kia nhưng ông hoàn toàn không có lý do để cho rằng một lý thuyết toàn diện như thế là không có hiện hữu.”(9).

Thuyết Lamarck ngày nay không được chấp nhận trong khoa học vì không có cơ sở. ⁽¹⁾ Nhà di truyền và nghiên cứu nông học xuất sắc N. Vavilov, người bạn và đồng nghiệp với W. Bateson, được nhiều người kính trọng nhưng bị thất sủng vì ý tưởng của ông trái với phương pháp và quan điểm của Lysenko. Sau khi Vavilov mất, năm 1968, ông được khôi phục lại danh dự và Viện Kỹ nghệ Cây trồng Vavilov ở St. Petersburg (Vavilov Institute of Plant Industry) được mang tên ông, nơi trước đây ông làm việc và thu thập hạt giống từ khắp nơi trên thế giới, ngày nay là một trong những viện nghiên cứu còn chứa nhiều hạt giống lớn nhất.

Trong cuốn Nguồn gốc các loài, trong Chương XII, Darwin khẳng định mối liên hệ giữa các loài trên các hải đảo và lục địa có thể được giải thích qua thuyết của E. Forbes cho rằng trước kia các lục địa như Âu châu và Phi châu đã trải dài ra xa nối liền với nhau và với các đảo (như Azores, Madeira, Canary ở Đại Tây Dương), nhưng ông không dùng thuyết của Forbes mà chú trọng vào thuyết tiến hóa qua sự di cư của các loài đến các hải đảo. Sự liên hệ giữa sinh học và địa chất học được mở rộng qua thuyết tiến hóa và thuyết trôi dạt lục địa (continental drift) vào đầu thế kỷ 20 cho đến các thập niên 1950, 1960. Thuyết trôi dạt lục địa do nhà khí hậu học người Đức, Alfred Wegener, đưa ra vào năm 1912.

Theo thuyết trôi dạt lục địa, cách đây khoảng 180 triệu năm vào thời kỳ Jurassic, chỉ có một lục địa lớn gọi là Pangea và một đại dương gọi là Panthalass trên trái đất và các sinh vật sống trên cùng một lục địa Pangea này. Sau đó, Pangea bắt đầu nứt ra chia làm hai lục địa Laurasia (gồm Bắc Mỹ, GreenLand, châu Âu, châu Á ngày nay) và lục địa Gondwana (gồm Nam Mỹ, Phi châu, Australia, Antarctica, Ấn Độ ngày nay). Cách đây khoảng 120 triệu năm, Gondwana bắt đầu tách ra thành ba mảng lớn: Nam Mỹ-Phi châu, Ấn Độ và Australia-Antarctica. Lúc này, loài thú có túi (marsupial) xuất hiện ở Nam Mỹ (đi đến từ Bắc Mỹ thuộc Laurasia) và chúng di chuyển qua các dãi đất (gọi là cầu đất, land bridge) lúc đó vẫn còn nối vùng cực Nam Mỹ với lục địa Australia-Antractica trước khi Nam Mỹ, Australia và Antarctica tách ra. Vì thế loài thú có túi đã lan ra chỉ ở ba nơi này mà thôi (cho đến nay chúng vẫn còn tồn tại ở Australia và Nam Mỹ).

Cách đây khoảng 100 triệu năm, khi Nam Mỹ và Phi châu nứt ra thì loài có vú xuất hiện ở Laurasia tràn xuống Nam Mỹ, Phi châu và Ấn Độ (khi các lục địa này đụng với Laaurasia ở phía bắc) cạnh tranh và khi chúng đến cực Nam Mỹ thì cầu nối ở đây với Australia và Antarctica đã tách ra. Vì thế, hiện nay các loài thú có túi còn nhiều nhất ở Australia (kangaroo, possum, koala, wombat, Tasmanian devil) không bị tuyệt chủng hay còn rất ít như những nơi khác vì chúng không bị cạnh tranh và hơn nữa nếu có loài có vú từ nơi khác đến thì chúng vẫn trội hơn vì thích hợp hơn với khí hậu khô. Ở Nam Mỹ, vẫn còn một ít các loài có túi (opossum) và ở Bắc Mỹ chỉ còn lại một loài (Viginia opossum). Cách đây khoảng 60 triệu năm, Laurasia tách ra thành Bắc Mỹ, Greenland, Eurasia, sau đó Bắc Mỹ nối với Nam Mỹ qua một eo đất nhỏ. Cùng lúc đó mảnh Ấn Độ của lục địa Gondwana cũ trôi lên phía bắc đụng với Eurasia tạo thành dãy núi Himalaya và loài có vú đến nơi này. Lục địa Australia-Antarctica vẫn trôi biệt lập về phía đông nam và sau đó Australia tách ra khỏi Antractica đi về phía bắc. trong khi Antarctica dạt về phía Nam Cực giá lạnh làm cho mọi sinh vật trên lục địa này đều tuyệt chủng hết.

Thuyết trôi dạt lục địa đã được kiểm chứng qua nhiều hóa thạch động vật và thực vật và vì thế cho thấy sự trôi dạt lục địa cùng với thuyết tiến hóa đã giải thích được sự phân phối các loài liên hệ trên trái đất hiện nay. Đúng như Darwin đã tiên đoán trong cuốn Nguồn gốc các loài, thuyết tiến hóa đã ảnh hưởng đến địa chất học và minh chứng cho thuyết trôi dạt lục địa qua các hóa thạch của các loài và sự phân phối của các loài sinh vật như loài thú có túi ở Nam Mỹ và Australia.

Ngày nay, thuyết tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên đã có những tiến triển mới mở rộng phạm trù so với thuyết tiến hóa của Darwin ban đầu. Sau đây là những vấn đề và những khám phá mới trong lĩnh vực thuyết tiến hóa.

Tiến hóa theo cân bằng đột ngột (punctuated equilibrium evolution)

Như đã đề cập ở trên, phương thức tiến hóa đến một loài mới qua sự chọn lọc tự nhiên có thể không phải là một quá trình dần dần mà là thay đổi nhanh chóng đi đến một loài mới trong một môi trường thay đổi đột ngột. Tốc độ tiến hóa trong trường hợp như vậy sẽ rất nhanh gây ra sự tuyệt chủng của nhiều loài và sự xuất hiện của các chủng loại mới thích hợp với môi trường đã thay đổi.

Năm 1972, trong bài viết “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism” (“Cân bằng đột ngột: một phương cách khác so với sự tiến hóa dần dần của các loài”) (11) hai nhà cổ sinh học Niles Eldredge và Stephen Jay Gould đã thiết lập ra thuyết tiến hóa qua cân bằng đột ngột dựa vào ý tưởng về sự sinh loài qua cách biệt địa lý giữa hai quần thể (allopatric speciation) của E. Mayr để giải thích những sự thay đổi đột ngột rất khác nhau của các sinh vật hóa thạch trong các tầng địa chất. Các loài mới xuất hiện thay đổi rất nhanh qua sự biệt lập, chúng không có cùng một không gian sinh tồn và tiến hóa khác với loài tổ tiên và vì thế ta thấy các “khoảng cách” (gaps) giữa các hóa thạch trong các tầng địa chất. Eldredge và Gould dùng những kiến thức rất rộng trong nhiều ngành từ sinh học, toán học, lịch sử đến triết học để giải thích sự tạo thành ý niệm sinh loài dần dần mà nhiều nhà khoa học tin vào là sự thực và thuyết phục quan điểm tiến hóa qua cân bằng đột ngột.

Trước đây, những “khoảng cách”, “gạch nối bị mất” (missing links) là vấn đề gây khó khăn cho sự giải thích thuyết tiến hóa và là những chứng cớ mà những người không tin hay hoài nghi về thuyết tiến hóa của Darwin dùng để chỉ trích thuyết tiến hóa và coi đó là bằng chứng của sự sáng tạo các loài một cách thình lình trong phút chốc của “đấng sáng tạo”. Thuyết tiến hóa qua cân bằng đột ngột đã đưa ra một giải thích thỏa đáng cho thuyết tiến hóa của Darwin về các “khoảng trống” trong hóa thạch. Các nghiên cứu gần đây (12)(13) cho thấy sự thay đổi khí hậu do con người gây ra qua khí nhà nóng đã đẩy sự tiến hóa đến tốc độ nhanh chóng của một số sinh vật như sự phát sinh ra hai loài ếch cây (treefrogs: Pseudacris crucifer và P. triseriata) rất khác biệt trong sự trưởng thành và thích ứng trong hai môi trường khác nhau. Đây là một trong nhiều bằng chứng cho thấy sự biến đổi đột ngột của các loài đến một cân bằng mới là có thật và đã xảy ra.

Đứng trên quan điểm dựa vào khoảng cách thời gian lâu dài thì tốc độ tiến hóa trung bình là chậm so với sự thay đổi dần dần nhưng trong khoảng thời gian đó lại có những thời điểm mà sự thay đổi xảy ranhanh chóng đột ngột. Thuyết tiến hóa qua cân bằng đột ngột không trái với thuyết tiến hóa qua chọn lọc tự nhiên của Darwin mà bổ sung cho thấy các loài đã được tạo ra như thế nào dưới sức ép của sự chọn lọc tự nhiên.

Cũng không có gì lạ, S. Gould trong các thập niên cuối thế kỷ 20, là một trong những nhà khoa học đã xông xáo tích cực đứng ra tranh luận bảo vệ thuyết tiến hóa chọn lọc tự nhiên và cân bằng đột ngột chống lại sự đả kích thuyết tiến hóa của các tổ chức, cá nhân (chủ yếu là ở Mỹ) tin vào sự tạo thành muôn loài là do thần quyền. Tuy vậy, nhiều ý tưởng mới khác của ông, như sự chọn lọc qua loài (species selection) chọn lọc không qua thích ứng môi trường kiểu spandrels (một loại đặc tính kiểu hình (phenotype) không qua đặc tính kiểu gen (genotype)) đã không nhận được sự đồng thuận của một số các nhà khoa học khác như John Maynard Smith, Richard Dawkins và Daniel Dennett.

Một nghiên cứu gần đây của J. Whittal và S. Hodges (10) về loài cây hoa bồ câu (columbine Aquilegia) cho thấy chiều dài của ống cựa (spur) chứa mật có khuynh hướng tiến hóa làm cho ống cựa càng dài thêm theo chiều hướng của các loài côn trùng thụ phấn có lưỡi dài, và có các bằng chứng về sự thay đổi đột ngột chiều dài ống cựa trong những biến cố tạo thành chủng loài. Trước đây, vào năm 1862, để giải thích ống cựa chứa mật rất dài ở hoa của loài thảo vật Angraecum sesquipedale, Darwin đã đặt ra giả thuyết là có sự “chạy đua” đồng tiến hóa đã làm tăng chiều dài ống cựa mật và lưỡi của côn trùng thụ phấn. Vì thế, ông tiên đoán là có sự hiện hữu của một loài sâu bướm (moth) có lưỡi rất dài. Mặc dù sự khám phá loài sâu bướm Xanthopan morgani ssp. Praedicta năm 1903 với lưỡi dài 22 cm đã kiểm chứng thuyết tiên đoán của Darwin, nhưng mô hình “chạy đua” về sự tiến hóa chiều dài ống cựa chứa mật vẫn còn nhiều tranh luận.

Kết quả nghiên cứu của Whittal và Hodges cho thấy loài cây hoa bồ câu Aquilegia có các ống cựa chứa mật đã tiến hóa rất nhanh để thích hợp với những sự thay đổi rất nhanh đã được định trước bởi sự thay đổi hình thái của các côn trùng thụ phấn hoa. Những khám phá này cho thấy tiến hóa có thể tiến triển theo con đường tiên đoán được và sự thay đổi nhiều nhất tập trung vào lúc tạo ra loài mới.

Sự chọn lọc nhóm (group selection), chọn lọc huyết thống (kin selection)

Theo thuyết tiến hóa của Darwin và nhiều nhà sinh vật học thì về cơ bản thuyết tiến hóa được thể hiện như sau. Môi trường tự nhiên thường thay đổi. Tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên (natural selection) cho rằng sinh vật thích nghi với môi trường tự nhiên sẽ tồn tại và phát triển và sinh vật không thích nghi sẽ bị đào thải và tuyệt chủng. Sinh vật từ một tế bào đến nhiều tế bào (multicellular organism) đều bị chi phối bởi luật tiến hóa qua sự chọn lọc tự nhiên và ở phần vi mô thì tế bào và gen là tâm điểm của sự vận hành của quy luật tiến hóa.

Tuy vậy, từ các thập niên cuối thế kỷ 20, một số các nhà sinh học đã nới rộng thuyết tiến hóa qua phạm trù tiến hóa nhóm. Nhiều loài sinh vật thường sống chung trong một nhóm, trong mỗi nhóm thì các thành phần đều có liên hệ gen gần gũi với nhau. Ông Vero Wynne-Edwards trong thập niên 1960 cho rằng sự chọn lọc tự nhiên tác động vào nhóm chứ không phải vào cá thể sinh vật và các cá thể trong nhóm tự giới hạn sự tiêu thụ và sinh sản để cho cộng đồng sinh tồn và phát triển. Cuốn sách của ông đã gây một làn sóng phản đối chống lại ý tưởng của ông cho là tiến hóa tác động vào cộng đồng và vai trò của cá thể là không đáng kể. S. Gould cũng là một trong nhiều nhà khoa học hoài nghi về vai trò của nhóm trong quá trình tiến hóa của các loài. Ý tưởng của Wynne-Edwards bị cho ra ngoài lề và quên rơi vào lãng trong giới khoa học về thuyết tiến hóa, cá thể gen mới chính là tâm điểm của quá trình tiến hóa. Điển hình cho quan điểm gen là tâm điểm, đơn vị của tiến hóa là nhà sinh học R. Dawkins với cuốn sách nổi tiếng Gen ích kỷ(The Selfish Gene, 1976). Dawkins, dùng các kết quả toán học của B. Hamilton, cho rằng sự rộng lượng (altruism) của các cá thể trong nhóm được hiểu và giải thích qua chọn lọc gen chứ không trên cơ sở chọn lọc nhóm.

Tuy vậy, gần đây David Wilson cho rằng gạt bỏ thuyết chọn lọc tự nhiên trên nhóm là một sai lầm lịch sử lớn (1). Ông được ủng hộ bởi Edward Wilson, một nhà khoa học tự nhiên nổi tiếng nghiên cứu về các loài động vật có tổ chức như kiến, ong. D. Wilson, O. Wilson và một số các nhà sinh học khác cho rằng sự chọn lọc tự nhiên tác động cùng lúc ở các tầng khác nhau: ở cả cá thể và nhóm.

Sự chọn lọc nhóm và sự chọn lọc liên hệ huyết thống mà gần đây được nhiều người đề cập thật ra là tương đương nhau, chỉ khác là đứng ở hai góc cạnh khác nhau của một ý tưởng. Sự chọn lọc huyết thống cho rằng trong nhóm có sự hợp tác và nhiều cá thể đã tự hy sinh, rộng lượng (altruistic) ngay cả có hại cho mình, để cả nhóm được lợi – một số thể được hưởng lợi nhờ có hệ gen giống như gen của cá thể hy sinh. Đây là thuyết của William Hamilton và được nhiều người gọi là sự chọn lọc qua huyết thống (kin selection) để phân biệt với ý tưởng tương tự là sự chọn lọc nhóm. Thuyết chọn lọc qua huyết thống được thể hiện qua phương trình của Luật Hamilton (Hamilton Rule) như sau: Sự rộng lượng sẽ xảy ra trong quần thể khi:

R x B > C

(R = Chỉ số liên hệ huyết thống, hay còn gọi là chỉ số Sewal Wright, giữa cá thể cho và cá thể nhận, B = Lợi điểm di truyền mà cá thể nhận thêm từ cá thể cho và C = Giá phải trả về di truyền cho thế hệ sau mà cá thể cho phải chịu).

Thuyết chọn lọc huyết thống trở nên phổ thông và được nhiều người chấp nhận nhất là từ khi cuốn gen ích kỷ của Richard Dawkins xuất bản.

Một số các nhà sinh học như John Maynard Smith, không đồng ý với thuyết chọn lọc nhóm (hay chọn lọc huyết thống) và cho rằng trong nhóm chỉ cần có một cá thể ích kỷ, tăng trưởng không hợp tác, hưởng lợi cho mình làm thiệt hại các cá thể rộng lượng là có thể phá hoại sự thành công của cả nhóm. Vì thế, sự chọn lọc cá thể luôn luôn thắng, lấn át sự chọn lọc nhóm.

D. Wilson và O. Wilson đồng ý là có sự chọn lọc trong nhóm nhưng không nhất thiết là sự chọn lọc nhóm thua và nhường cho sự chọn lọc cá thể trong nhóm mà tùy từng trường hợp. Họ tóm tắt nguyên lý về sự rộng lượng trong nhóm qua ba câu ngắn gọn: “Ích kỷ thắng rộng lượng trong nhóm. Nhóm rộng lượng luôn thắng nhóm ích kỷ. Tất cả các điều khác chỉ là các ý kiến hay nhận xét” (1).

Trên tầng lớp khái niệm trừu tượng, thì sự chọn lọc gen ở cá thể có thể không trái ngược với tiến hóa qua sự chọn lọc tác động trên nhiều tầng lớp (multi-level selection). Samir Akasha đã đặt ra một câu hỏi là sự chọn lọc nhóm có đòi hỏi nhóm phải tự sinh sản như cá thể không hay là nhóm có các mức độ phát triển khác nhau. Ông chia sự chọn lọc nhóm nhiều tầng ra hai loại gọi là MSL1 và MSL2 (multi-level selection Type 1 and Type 2). MLS1 chú trọng vào vấn đề sự phân chia nhóm có ảnh hưởng về số lượng, tần số của cá thể khác nhau ra sao trong một quần thể. MLS2 chú trọng về số lượng, tần số của chính các nhóm. Thí dụ cổ điển của MLS1 là chủ thuyết rộng lượng (altruism): một quần thể gồm nhiều nhóm sẽ giúp nhóm rộng lượng sinh tồn hơn là nhóm không rộng lượng và vì thể sẽ có nhiều cá thể rộng lượng hơn. Thí dụ của MLS2 là các tế bào tạo thành nhóm trở thành một sinh vật đa tế bào (multi-cellular organism). Các thành phần nhỏ kết cấu tổng hợp thành các thành phần lớn, như từ các phân tử kết thành các tế bào hay các “sinh vật” kết tạo vào một cộng đồng “xã hội”, để trở thành một thực thể mới. Để các thực thể mới này bền vững thì khuynh hướng “ích kỷ” của các thành phần phải bị đè nén ở tầng lớp nhóm. Nhóm nào mạnh là nhóm có nhiều số lượng nhất.

Ông D. Wilson cho rằng sỡ dĩ những nhà sinh vật học chỉ chú trọng đến vấn đề tiến hóa tác động trên cá thể gen và không đồng ý với quan điểm tiến hóa qua sự chọn lọc nhóm thật ra là bị ảnh hưởng từ bên ngoài lĩnh vực khoa học: “ý niệm cho rằng tư lợi (self-interest) có thể là một nguyên lý lớn giải thích được nhiều sự kiện trong mọi lĩnh vực dường như trở thành phổ quát vào khoảng giữa thế kỷ 20, và những gì xảy ra trong lĩnh vực sinh học tiến hóa phản ánh một phần của trào lưu đó. Hiện nay, trong bối cảnh của chủ nghĩa cá nhân và tư lợi, chúng ta đang có một ý tưởng mới là loài người là một loài linh trưởng (primate) tương đương với tổ ong hay một “sinh vật”. Vậy thì sẽ có những hệ quả nào từ ý tưởng trên?. Đây không phải là khoa học tưởng tượng: đây là sự đồng thuận ngày càng tăng lên trong cộng đồng các nhà sinh vật học.”(1)

Hiện nay, vấn đề về sự cạnh tranh hay chiến tranh giữa các nhóm thúc đẩy sự phát triển của tính rộng lượng trong các nhóm trong quá trình tiến hóa, được thảo luận rộng rãi. Chiến tranh và rộng lượng là hai mặt của một đồng tiền. Một đề tài không kém gay go là cá tính hành động (behaviour) của cá thể có phải nằm trong hệ gen và di truyền đến các thế hệ sau hay không? Hay rộng hơn nữa là ý niệm memes, các đơn vị ý tưởng (idea) trong văn hóa con người, của R. Dawkins cũ