Ngành phụ Nấm Nang (Ascomycotina = lớp Ascomycetes)

1. Nhóm nấm xuất hiện ở hầu hết các vùng có khí hậu khác nhau và phát triển phổ biến trong đất, trong vùng nuớc mặn hay nước ngọt, hoại sinh trên xác bã động thực vật và ký sinh trên thực vật và động vật.
2. Khuẩn ty phát triển và phân nhánh, có vách ngăn ngang; mỗi đoạn nấm chứa nhiều nhân. Tuy nhiên, nấm men là sinh vật đơn bào.
3. Trong mỗi vách ngăn có một lổ nhỏ để ty thể, nhân và những phần tử khác có thể di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác.
4. Mỗi tế bào chứa chitin trong các vi sợi, ngoài ra còn có mannose, glucose, amino đường và protein cùng với một enzim trong thành phần vỏ tế bào.
5. Đặc tính quan trọng để phân biệt với các nhóm nấm khác là nang (ascus) chứa các bào tử sinh sản.
6. Bào tử nang được tạo ra sau giai đoạn hợp nhân (caryogamy) và giảm phân, trong mỗi nang thường chứa 8 bào tử. Tuy nhiên, có một số loài có số lượng thay đổi từ 1 đến hơn 1000 bào tử trong nang.
7. Bào tử nang được xem là bào tử hoàn chỉnh
8. Nang hợp thành nhóm gọi là bào nang (ascocarp), thể quả bào tử hay thể quả túi.
9. Thể quả bào tử có dạng ly (cup) hay dạng bình (flask)
10. Bào tử không có roi trong tất cả các chu kỳ sinh truởng.
11. Sinh sản vô tính với bào tử đính (conidia), bào tử đính ở trong một cái bọc gọi là cuống bào tử đính (conidiophore). Trong một số loài, sinh sản vô tính với bào tử phấn (pycniospore), bào tử vách mỏng (oidia) hay bào tử vách dày (chlamydospore)

Nhiều nhóm nấm trong ngành phụ này có những tác hại như sau:

1. Nhiều loài Aspergillus và Penicillium gây ra sự hư hại thực phẩm cũng như vật dụng khác như da, nhiều loài thực vật chứa cellulose bị nấm Chaetonium hủy hoại
2. Nhiều loài nấm còn tấn công cây trồng gây ra bệnh đóm phấn, thúi trái, hư rễ..
3. Chúng còn gây bệnh trên gia súc, người như trường hợp bệnh Aspergillosis do nấm Aspergillus fumigatus gây ra, Aspergillus flavus và A. luteus tạo aflatoxin và Aspergillus niger gây ra triệu chứng giống như bệnh lao.
4. Đặc biệt Claviceps purpurea chứa nhiều alkaloid có thể gây chết ở động vật và cả con người nhưng nó cũng được sử dụng làm thuốc.

Tuy nhiên, ngành nấm này cũng có lợi ích quan trọng khác như sau:

1. Nhiều loài nấm men được biết có khả năng lên men bia và sản xuất men bánh nổi
2. Penicillium notatum tổng hợp ra kháng sinh penicillin
3. Nhiều loài nấm sản xuất ra acid hữu cơ như acid citric, acid oxalic, acid gluconic, vitamin và glycerol
4. Aspergillus wentii được dùng để lên men đậu nành ở Nhật bản

Đây là một trường hợp đặc biệt ở nhóm Nấm Nang gồm có những trường hợp đặc thù sau:

Đây là trường hợp kết hợp hai khuẩn ty có tính dục khác nhau, ngành phụ này chia làm hai nhóm:

1. Loài đồng tản (homothallic) là những loài nấm có thể tự thành lập nang (asci) mà không cần có sự kết hợp của tính dục của một loài khác, chúng tự kết hợp với nhau để thành thể nhị bội.
2. Loài dị tản (heterothallic) là những loài nấm kết hợp hai tính dục từ hai khuẩn ty khác nhau để thành nag và dỉ nhiên mỗi khuẩn ty chứa n NST (đơn bội).

Sau khi thụ tinh, nang sẽ thành lập và phát triển bằng cách trực tiếp hay gián tiếp

Ngoại trừ nấm men và một số loài nấm thuộc Endomycetales, bao nang hình thành để chứa các túi noãn, nang, bào tử nang, hùng khí.... liên kết với nhau thành một thể quả hay bao nang.

Có bốn loại bao nang thường gặp trong ngành phụ này là:

Ainsworth (1973) phân chia ngành phụ Ascomycotina thành 6 lớp: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes và Discomycetes

Họ Saccharomycetaceae

Saccharomyces cerevisiae

Giống [Chi] Saccharomyces có khoảng 40 loài (van der Walt, 1970) và các loài trong giống này được biết nhiều do chúng được ứng dụng trong làm nổi bánh, bia, rượu...., chúng hiện diện nhiều trong sản phẩm có đường, đất, trái cây chín, phấn hoa.... Nấm men có hình bầu dục, gần tròn, kích thước khoảng 6 - 8 µm x 5 - 6 µm, vỏ tế bào cấu tạo bởi carbohydrat, lipid, protein dầy khoảng 0,5 µm, màng tế bào chất, tế bào chất và nhân đã được trình bày chung ở phần “Tế bào vi sinh vật chân hạch”.

Nhân nấm men (hình 4.4) có phần trên là trung thể (centrosome) và centrochrometin và phần đáy của nhân có thêm không bào (vacuole), bên trong chứa 6 cặp nhiễm sắc thể (NST) và bên ngoài màng nhân có nhiều ti thể bám quanh.

Nhân của nấm men với những thành phần đặc biệt (Sharma, 1998)

Nấm men là nhóm dị dưỡng, nguồn thức ăn chính là đường (sucroz, glucoz, fructoz....) và các nguyên tố khác, nhiều loài đặc biệt có thể sử dụng được tinh bột. Nói chung nấm men tổng hợp một số enzim cần thiết để có thể sử dụng các nguồn carbon trên và cuối cùng là sản phẩm rượu và khí carbonic

Sinh sản vô tính ở nấm men thường gặp nhất là nẩy chồi (hình 4.5), theo Hartwell (1974) khi một chồi hoàn chỉnh sẽ phát triển ngay nơi ở đó chồi sẽ nối liền với tế bào mẹ (bud scar) và khi chồi rời ra tế bào mẹ gọi là điểm sinh sản (birth scar)(hình 4.6).

Nẩy chồi ở nấm men (Sharma, 1998) Các giai đoạn phát triển chồi và chồi tách ra khỏi tế bào mẹ (Sharma, 1998)

Sự phân đôi (fission) không nhận thấy ở Saccharomyces cerevisiae nhưng thường gặp ở Schizosaccharomyces.

* Sinh sản hữu tính

Nấm men không sinh ra các cơ quan sinh dục mà chúng sinh ra hai tế bào dinh dưỡng mà nhiệm vụ giống như các giao tử; Quá trình hợp tế bào chất (plasmogamy) và hợp nhân (karyogamy) xảy ra và thành lập tế bào nhị bội, nang và cuối cùng là bào tử nang thành lập trong nang (hình 4.7).

Giai đoạn sinh sản hữu tính ở nấm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998)

Số bào tử nang tùy thuộc vào số lần phân chia nhân nhưng thường là 8, bào tử nang được giải phóng, nẩy mầm để hình thành tế bào dinh dưỡng mới từ đây chúng sinh sản vô tính bằng sự nẩy chồi hay phân đôi.

Tuy nhiên, sinh sản hữu tính không phải đơn giản như mô tả ở phần trên; theo Guilliermond (1949), nấm men có 3 loại chu kỳ sinh trưởng hay vòng đời khác nhau được mô tả ở 3 loại nấm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii và Schizosaccharomyces octosporus.

1. Chủ yếu gồm các họ sống hoại sinh, nhiều khi ký sinh trên động vật, thực vật và gây ra bệnh trên da, lông, tóc, cây trồng...
2. Nhiều loài chịu được nhiệt độ cao hay kháng nhiệt
3. Sinh sản chủ yếu là đồng tán, chỉ có một ít là dị tán
4. Nang không có lổ (pore) hay cửa miệng
5. Bào tử nang thường là dạng đơn bào

Điểm chính trong họ này là Tử nang cầu của bào nang và bào tử đính là một tế bào đặc biệt gọi là thể bình (phialide)

Khuẩn ty hình thành một cọng mang túi bào tử (conidiophore) và bào tử đính (conidia)(hình 4.10) với cọng mang túi bào tử không vách ngăn và không xuất phát từ tế bào chân (foot cell). Túi hay bọng (vesicle) là tế bào đa nhân và phát triển bề mặt gắn liền với thể bình (phialide hay sterigmata). Thể bình với bậc 1 hay bậc 2, mỗi thể bình là cấu trúc đa nhân và trên đầu thể bình tạo thành một chuổi bào tử đính, những bào tử non ở trong và càng xa càng già; bào tử trưởng thành sẽ phóng thích vào không khí và nẩy mầm.

** Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính chỉ được phát hiện ở một vài loài, chúng thành lập những bộ phận sinh dục là túi đực (hùng khí)(antheridia) và túi noãn (ascogonia).

a. Noãn phòng:

Phát triển từ khuẩn ty (hình 4.11) ở thể có vách ngăn đồng thời tách ra một bộ phận  gọi là cuống túi noãn (archicarp), ống noãn bào (trichogyne) kéo dài và tạo thành noãn phòng để kết hợp với giao tử , tất cả tế bào của cuống túi noãn là đa nhân và cuống lại giống như đồng tiền hay vòng xoắn.

b . Hùng cơ:

Hùng cơ phát triển trong nhánh chung với túi noãn, sau đó nhánh này phát triển thành giao tử Γ (pollinodium), nhánh này tiến tới ống noãn bào và cắt phần ra gọi là hùng cơ, phần còn lại gọi là cuống hay thân (stalk), hùng cơ cũng là những tế bào đa nhân.

Nấm Aspergillus với tế bào chân tạo cọng bào tử, túi và bào tử đính (Sharma, 1998)

Chu kỳ sinh sản hữu tính ở nấm Aspergillus (Sharma, 1998)

c . Phối hợp tế bào chất (plasmogamy)

Đầu của hùng cơ tiếp xúc với ống noãn bào và vách tế bào của hai đầu này tan ra để hai tế bào chất này trộn với nhau

d . Phát triển bao nang :

Khi bắt đầu hợp nhân, nhân đơn bào trong túi noãn sẽ nhân đôi, mỗi tế bào nhị bội tạo ra sợi noãn (ascogenous hyphae), hai nhân của mỗi sợi noãn tiếp tục phân chia và tạo thành sợi noãn đa nhân, có vách ngăn ngang, cuối cùng tế bào cuống lại thành tế bào đơn nhân, như vậy trong mỗi tế bào có vách ngăn của sợi noãn có hai nhân và sẽ phát triển thành tế bào nang sau này (gồm một Γ và một ). Hai nhân trong nang sẽ tạo thành nhân tiếp hợp nhị bội; Nhân nhị bội trong nang giảm phân thành 4 nhân đơn bội và mỗi nhân đơn bội sẽ đẳng phân để cho 8 nhân đơn bội, mỗi nhân sẽ hình thành màng bao và phát triển thành một nang bào tử.

Như vậy nang và bào tử nang phát triển từ sợi noãn và nhiều sợi noãn phát triển tạo ra một bao nang vách dầy chứa nhiều nang bên trong và nhiều bao nang nằm trong một túi lớn có vách gồm nhiều lớp tế bào gọi là túi bào tử (peridium) trông giống như một trái banh tiêu quả cho thể quả của bao nang gọi là Tử nang thể (Cleistothecium). Nang chứa 8 bào tử nang và khi bào tử nang trưởng thành thì vỏ nang vở ra và bào tử nang nằm trong Tử nang thể và khi nào Tử nang thể vở ra thì bào tử phóng thích ra bên ngoài.

e. Bào tử nang:

Mỗi bào tử có đường kính khoảng 5 μm, vỏ bào tử có một đai mỏng bên ngoài và mỗi bào tử nang nẩy mầm cho một khuẩn ty mới.

** Giống [Chi] Penicillium

Có hơn 100 loài được mô tả trong giống này, Penicillium có những đặc điểm chung với Aspergillus nhưng chúng có những đặc thù đã khiến cho nhiều nhà phân loại xếp chúng riêng hay đặt tên khác như Talaromyces, Carpenteles.

Penicillium đặc trưng cho giống mốc xanh, chúng thường ở trên vỏ cây có múi, phô mai và nhiều loại trái cây khác, da và nhiều loại thức ăn khác. Penicillium notatum là loài tổng hợp penicillin giúp ích cho con nguời, Penicillium griseofulvum tổng hợp griseofulvin là một loại thuốc trị nấm; nhiều loại phô-mai lên men từ Penicilliumcamenberi và Penicillium requeforti nhưng cũng có những loài làm hư hỏng trái cây như Penicillium digitatum, P. italicum và P. expansum. Trái cây có múi và phô-mai là 2 sản phẩm rất thu hút bào tử Penicillium trong không khí.

Khuẩn ty của Penicillium phân nhánh, nhiều khuẩn ty có vách ngăn ngang và ngay chính khuẩn ty này có khả năng hấp thu chất dinh dưỡng để tạo ra cọng bào tử và đính bào tử; Mỗi tế bào thường có một nhân nhưng nhiều khi có những tế bào có nhiều nhân, mỗi đoạn khuẩn ty có thể phát triển thành sợi khuẩn ty mới (hình 4.12).

Penicillium sinh sản vô tính với cọng bào tử và đính bào tử, cọng bào tử có thể không phân nhánh, phân nhánh bậc 1, 2 hay 3.... và tận cùng của cọng bào tử là các thể bình, nếu cọng bào tử không phân nhánh thì tận cùng là các thể bình và các chuổi đính bào tử giống như cây cọ vẽ của các hoạ sĩ nên còn gọi là thể bình vẽ (metulae), cán (ramus) và cọ vẽ (penicillus). Đính bào tử có dạng tròn có vách láng hay xần xùi nhưng chỉ có đơn nhân nhưng cũng có khi chúng có đa nhân. Penicillium có đính bào tử mang màu xanh đặc trưng và phát tán dể dàng bởi gió và không khí.

Nấm Penicillium với cọng bào tử, đính bào tử, cán, thể bình vẽ, thể bình (Sharma, 1998)

• Sinh sản hữu tính

Chỉ có một vài loài trong giống này có sinh sản hữu tính như Penicillium vermiculatum, Penicillium stipitatum

Khuẩn ty chứa những tế bào đơn nhân phát triển thành túi noãn đơn nhân, túi noãn kéo dài và phân chia nhiều lần để cho ra khoảng 64 nhân, đồng thời, một túi đực cũng phát triển và quấn lấy túi noãn đa nhân đó (hình 4.13).

Sinh sản hữu tính ở nấm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998)

Đầu của hùng cơ đâm xuyên vào noãn phòng, cùng lúc noãn phòng thành lập vách ngăn để chia ra từng tế bào chứa hai nhân, nhân của noãn phòng sinh sản nhiều trong hùng cơ (điều này cho thấy hùng cơ phát triển nhiều nhưng vẩn không có tác dụng); Từ những tế bào nhị bội của noãn phòng phát triển thành sợi noãn, nhân trong sợi noãn phân cắt và hình thành nhiều nang bên trong. Nhiều tác giả không quan sát quá trình thực sự hợp nhân và giảm phân nhưng hai nhân của mỗi noãn phòng phải hợp lại thành tế bào nhị bội trong các nang và nhân tiếp hợp này phải trải qua giai đoạn giảm phân để tạo thành 8 nang bào tử trong mỗi nang; Nang có hình gần tròn và vách nang sẽ vở để phóng bào tử nang nằm trong Tử nang cầu, mỗi bào tử nang nẩy mầm cho ra một khuẩn ty mới.

Sự điểm khác biệt chính giữa nấm Aspergillus và Penicillium

TT	Giống Aspergillus	Giống Penicillium
1	Cọng bào tử không phân chia và không có vách ngăn ngang	Cọng bào tử phân chia và có vách ngăn ngang
2	Cọng bào tử phát triển từ một tế bào gọi là tế bào chân	Cọng bào tử phát triển từ một vài tế bào của khuẩn ty, không có tế bào chân
3	Mỗi cọng bào tử mở rộng trong một túi tận đầu	Túi không hình thành ở đầu cọng bào tử và phát triển thành cọ vẽ
4	Cán không hiện diện bên dưới thể bình	Cán hiện diện bên dưới thể bình
5	Đính bào tử trưởng thành có màu vàng, nâu, đen	Đính bào tử có màu xanh lục
6	Vách của Tử nang cầu dầy	Vách của tử nang cầu mỏng hơn

Giống này gây ra bệnh đốm phần (powdery mildews) trên nhiều loại cây trồng đặc biệt là lúa mì (Erysiphe graminis), đậu pea (Erysiphe polygoni) và dưa (Erysiphe cichoracearum); giống này có khuẩn ty phát triển trên tế bào biểu bì của cây chủ, khuẩn ty gồm những đoạn ngắn, đơn nhân (hình 4.14), từ đây chúng ăn sâu, phân nhánh vào trong nhu mô để lấy chất dinh dưỡng. Từ đây, nhiều cọng bào tử phát triển trong 2 - 3 ngày để hình thành các đính bào tử nên trông giống một lớp bụi phấn dể phát tán theo gió. Đính bào tử là sự phân đoạn khuẩn ty và đơn nhân, có hình dạng gần tròn và chứa đến > 70% lượng nước nhưng khi gặp ký chủ thích hợp thì chúng nẩy mầm dể dàng ngay trong điều kiện ẩm độ rất thấp (hình 4.15).

Hình thức sinh sản hữu tính của nấm này thường xảy ra vào cuối mùa lủ; hầu hết các loài là đồng tản, chỉ có vài loài là dị tản. Khuẩn ty phát triển thành nhánh đặc biệt và cơ quan sinh dục (hình 4.16); Cơ quan sinh dục Γ và  gần như phát triển song song hay trước sau một chút nhưng luôn luôn đi đôi với nhau; hai phần đầu của cơ quan sinh dục Γ và  tiếp xúc với nhau thông qua một lổ, nhân và một số tế bào chất của túi đực chuyển sang túi noãn và sự tiếp hợp 2 bộ phận này xảy ra.

Sự phát triển của nấm Erysiphe trên tế bào biểu bì lá (Sharma, 1998) Sự sinh sản vô tính của nấm Erysiphe tạo ra đính bào tử như bụi phấn (Sharma, 1998) Sinh sản hữu tính ở nấm Erysiphe aggregata (A - F); Tử nang cầu của Erysiphe polygoni (Sharma, 1998). Ascogonium = noãn phòng, peridium = vỏ túi bào tử, letstothecium = tử nang thể

Hình 4.16. Sinh sản hữu tính ở nấm Erysiphe aggregata (A - F); Tử nang cầu của Erysiphe polygoni (Sharma, 1998)

nang phóng thích từ nang cầu sẽ tạo ra một ống mầm và nhanh chóng phát triển thành một khuẩn ty non, theo Moseman và Powers (1957) bào tử nang của Erysiphe graminis có thể sống sót đến 13 năm.

Đặc điểm của bộ là thành lập nang bào có lổ nhỏ (ostiolate)

Bào nang dạng chai có màu nâu sậm, lổ nhỏ ở bào nang được nối liền bởi một sợi (periphyse), bào tử nang có màu nâu xậm khi chín, có chất nhày, trong họ này có giống Neurospora là điển hình cho họ.

* Giống [Chi] Neurospora

Giống này không lạ gì với các nhà Nấm học, di truyền học và sinh hoá học, và nó được dùng để nghiên cứu về các qui luật di truyền rất phổ biến nay còn gọi là “Drosophila” của Thực vật, nhờ có nó mà các di truyền học tìm ra một nhánh gọi là KHOA HỌC ĐƠN BỘI (Haploid Science); Từ Neurosporamà người ta đề ra thuyết “One gene - one enzyme”.

Sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính ở nấm Neurospora crassa (Sharma, 1998)

Neurospora là loài nấm hoại sinh, chúng có mặt khắp mọi nơi (rễ, lá, da , lông, đất), đặc biệt là trên bánh mì như Neurospora crassa tạo ra loại mốc xám, đỏ (N. sitophila), khuẩn ty phân nhánh, đa bào (hình 4.17), chúng tạo ra cọng bào tử phân nhánh với một số lớn đính bào tử có màu xám, hình bầu dục, đa nhân có kích thuớc lớn nên gọi là đại bào tửđính (macroconidia); Loại đính bào tửtiểu (microconidia) còn gọi là giao tử Γ (spermatia), cả hai đại và tiểu đính bào tử nẩy mầm dể dàng trên cơ chất để cho ra một số khuẩn ty mới.

Nấm này sinh sản vô tính với những đoạn khuẩn ty và đính bào tử (hình 4.17)

Sinh sản hữu tính với giao tử Γ còn có cơ quan sinh dục  tiêu biểu với tiền bào nang (protoperithecium) hay hành (bulbil); Trong tiền bào nang, các khuẩn ty liên kết với một túi noãn đa nhân (multinucleate ascogium) tạo ra một cọng dài gọi là ống noãn bào (trichogyne), các giao tử Γ bám dính vào ống noãn bào và chỉ một giao tử Γ vào ống noãn bào ngay lập tức vách tế bào giữa giao tử Γ và ống noãn bào tan ra và nhân của giao tử Γ di chuyển vào ống noãn bào, sau đó thành lập noãn bào nhị bội và từ đây phát triển thành nang. Trong trường hợp của Neurospora crassa không hình thành thể dị nhân (heterokaryon) bởi vì hiện tượng hợp nhân giữa một ống noãn bào của một dòng này với một thể vô sinh (dính bào tử không mang gen) của dòng thứ 2, nên gọi là hiện tượng dị nhân giới hạn (restricted heterokaryosis), ngược lại ở Neurospora tetrasperma, thể dị nhân hình thành giữa hai đính bào tử và ống noãn bào của hai dòng mang gen đối xứng gọi là hiện tượng dị nhân vô hạn (unrestricted heterokaryosis). Túi noãn chứa những noãn bào và hình thành một nang dạng chai non, to dần, đổi sang màu xậm với một bào nang như dạng chai có một lổ nhỏ ở trên, bên trong chứa những nang và mỗi nang chứa 8 bào tử nang với 4 bào tử nang tiêu biểu cho 1 gen của 1 dòng và những nang bào tử dể dàng bung ra khỏi nang nhưng chúng còn tập trung bên trong bào nang và khi nào lổ miệng chai mở ra sẽ phóng thích nang bào tử này ra ngoài không khí, rồi nẩy mầm nhanh chóng trong cơ chất.

Ghi chú: ITất cả hình ảnh trong chương này đều được trích từ cuốn sách “Textbook of Fungi” do O. P. Sharma, 1989 biên soạn.