Truyền xung thần kinh
Khi chúng ta thực hiện phân tích quá trình truyền xung thần kinh thay cho các hoạt động không lan truyền (ví dụ khi điện áp màng tế bào nằm trong điều kiện kẹp không gian ) thì chúng ta cần phải quan tâm tới các dòng điện truyền theo hướng trục ngoài các ...
Khi chúng ta thực hiện phân tích quá trình truyền xung thần kinh thay cho các hoạt động không lan truyền (ví dụ khi điện áp màng tế bào nằm trong điều kiện kẹp không gian ) thì chúng ta cần phải quan tâm tới các dòng điện truyền theo hướng trục ngoài các dòng điện truyền của màng tế bào. Chúng ta cùng xem xét ví dụ ở hình 4.18:
Ứng dụng của mô hình Hogkin –Huxley cho quá trình truyền xung thần kinh
Hình trên miêu tả một mô hình cho một đơn vị độ dài của sợi trục thần kinh. Trong mô hình, các giá trị ri và ro biểu diễn các điện trở trên một đơn vị độ dài bên trong và bên ngoài sợi thần kinh tương ứng. Giữa màng tế bào bên trong và bên ngoài, được mô tả như là phản ứng của màng tế bào, chính là mô hình Hodgkin – Huxley. Đối với mạch trong hình chúng ta có:
(3.42)
Trong sợi thần kinh bán kính a, dòng điện màng tế bào trên một đơn vị độ dài là :
im = 2πaIm [μA/ cm] (4.26)
Trong đó : Im là dòng điện màng trên một đơn vị diện tích [μA/ cm2].
Trở kháng chất sợi trục thần kinh trên một đơn vị độ dài là:
(4.27)
Với ρi = Điện trở suất của chất sợ trục thần kinh.
Trong thực tế, khi không gian ngoại bào là rộng lớn, trở kháng bên ngoài trên mỗi đơn vị chiều dài ,ro , là rất nhỏ vì vậy chúng ta có thể bỏ qua chúng. Từ 3.42, 4.26, 4.27 ta có:
(4.28)
Công thức 4.10 đánh giá mật độ dòng qua màng tế bào, dựa vào đặt tính thực của màng tế bào, trong khi đó Công thức 4.28 đánh giá dòng qua màng tế bào dựa vào trạng thái làm việc. Cân bằng các biểu thức,công thức Hodgkin –Huxley được áp dụng cho xung thần kinh được viết như sau:
(4.29)
Dưới các điều kiện trạng thái ổn định thì các xung truyền đi với một tốc độ không đổi và nó duy trì dạng hằng số này. Do đó tuân theo công thức sau:
(4.30)
Với Θ – Tốc độ truyền dẫn [m/s]
Thế 4.30 vào 4.29, công thức mô hình xung thần kinh được viết dưới dạng sau:
(4.31)
Đây là một phương trình vi phân thông thường, có thể giải quyết được về số nếu giá trị Θ đoán được một cách chính xác. Hodgkin và Huxley thu được kết quả từ giải pháp này khá gần so với giá trị đo được (18.8 m/s) .
Với máy tính hiện đại nó là khả thi để giải quyết phương trình vi phân cục bộ thuộc parabon, công thức 4.29, với Vm được coi là một hàm của x và t ( giải quyết khó khăn hơn so với công thức 4.31 ). Giải pháp này cho phép khảo sát Vm từ khi bắt đầu quá trình truyền và kết thúc. Cái mà quan sát được là sự thay đổi về vân tốc và dạng sóng dưới các điều kiện này. Vận tốc trong trường hợp này không có được từ dự đoán ban đầu, nhưng có thể kết luận từ tính toán.
Tốc độ truyền xung thần kinh được tính toán như sau:
(4.32)
Trong đó:
Θ = Tốc độ truyền dẫn [m/s]
K = Hằng số[1/s]
a = Bán kính sợi thần kinh [cm]
ρi = Trở kháng chất sợi trục [Ωcm]
Điều này có thể được kết uận từ 4.31 với chú ý rằng công thức là không đổi nếu hệ số của số hạng đầu tiên được giữ không đổi (= 1/K ), nó được giả định rằng độ dẫn ion vẫn không bị ảnh hưởng (Hodgkin,1954). Công thức 4.32 cũng cho thấy rằng việc lan truyền vận tốc của xung thần kinh là tỉ lệ thuận với căn bậc hai của bán kính sợi trục thần kinh trong 1 sợi trục không bị myelin hóa. Điều đó được chứng minh bằng thực nghiệm. Trên thực tế thì theo quan hệ thống kê, tốc độ truyền được xác định như sau :
(4.33)
Trong đó: d = Đường kính sợi trục thần kinh [m/s]
Vận tốc này trái ngược với quan sát trong sợi trục thần kinh bị myelin hóa, ở đó giá trị vận tốc tỉ lệ nghich với bán kính sợi trục. Một ý kiến về các yếu tố ảnh hưởng tới việc lan truyền vân tốc được đưa ra bởi Jack, Noble và Tsien (1975).
Độ dẫn màng tế bào thay đổi trong thời gian truyền xung thần kinh:
K.S.Cole và H.J.Curtis (1939) chỉ ra rằng trở kháng của màng tế bào giảm rất nhiều trong quá trình hoạt hóa và điều này gần như hoàn toàn là do một sự gia tăng độ dẫn của màng tế bào. Tức là, dung kháng không thay đổi trong quá trình hoạt hóa. Hình 4.19 minh họa các thành phần của độ dẫn màng tế bào, là GNa và GK, và tổng của chúng Gm trong quá trình truyền xung thần kinh và các điện thế màng tế bào tương ứng Vm. Đó là một nghiệm bằng số của công thức 4.31 sau Hodgkin và Huxley ,1952d)...
Độ dẫn Natri và Kali ( GNa và GK), tổng của chúng (Gm ), và điện thế màng tế bào (Vm) trong quá trình truyền xung thần kinh. Đó là nghiệm bằng số của Công thức 4.32( sau Hodgkin và Huxley ,1952d ).
Thành phần của dòng quan màng tế bào trong quá trình truyền xung thần kinh:
Hình 4.20 mô tả điện áp màng tế bào Vm trong thời gian hoạt động, độ dẫn Natri và Kali ,dòng qua màng tế bào Im cũng như thành phần điện dung và ion ImC và ImI của nó, được miêu tả trong quá trình truyền xung thần kinh (Noble,1966).
Từ hình vẽ tiếp theo có thể cho ta quan sát được:
1. Điện thế bên trong của màng tế bào bắt đầu tăng trước khi độ dẫn natri bắt đầu tăng, bởi vì dòng cục bộ trong mạch điện xuất phát từ gần khu vực hoạt động. Trong giai đoạn này, dòng qua màng tế bào chủ yếu là thành phần điện dung, bởi vì độ dẫn natri và kali vẫn còn thấp.
2. Dòng cục bộ trong mạch khử cực của màng tế bào đến mức mà nó đạt ngưỡng và bắt đầu hoạt hóa.
3. Quá trình hoạt hóa bắt đầu với việc tăng độ dẫn natri. Kết quả là, các ion natri chảy vào trong, gây ra điện áp màng tế bào ít âm hơn và cuối cùng là có điện thế dương.
4. Độ dẫn kali bắt đầu tăng sau đó, thời gian thực hiện chậm hơn so với độ dẫn natri.
5. Khi độ dẫn natri giảm và độ dẫn kali tăng đủ, điện áp màng tế bào đạt đến giá trị tối đa và bắt đầu giảm. Vào lúc này tức (các đỉnh của Vm ), dòng điện dung bằng không (dV/dt =0 ) và dòng điện màng tế bào toàn bộ là dòng ion.
6. Giai đoạn cuối cùng của quá trình hoạt hóa là điều chỉnh độ dẫn kali, thông qua việc thoát ra của dòng kali, làm cho điện áp màng tế bào trở nên âm hơn. Bởi vì độ dẫn kali được nâng lên trên giá trị bình thường của nó, sẽ có một thời điểm khi đó điện áp màng tế bào âm hơn điện áp nghỉ- tức là màng tế bào là siêu phân cực.
7. Cuối cùng, khi các độ dẫn của chúng đạt giá trị nghỉ, điện áp màng tế bào đạt đến điện áp nghỉ.
.Độ dẫn natri và kali GNa and GK, thành phần ion và điện dung ImI and ImC của dòng điện màng tế bào Im và điện áp màng tế bào Vm trong quá trình truyền xung thần kinh.
Dạng của một xung thần kinh không lan truyền .
Hình 4.21 chỉ ra các điện thế màng khi được tính ( trên ) và được đo (dưới) tại 6 °C đối với một màng tích cực trong suốt quá trình xung thần thần kinh không lan truyền (kẹp không gian) (Hodgkin and Huxley, 1952d).
Các giá trị trên đường cong tính toán là giá trị trong lời giải của phương trình 4.10. Giá trị trong đường cong này xác định cường độ kích thích và có đơn vị [nC/cm²].
Hiệu ứng nhiệt
Hình 4.22 chỉ ra điện thế màng tại 18,5 ° C tính toán được và điện thế màng đo được tại 20,5 ° C. Cả hai đường có cùng một trục điện áp, nhưng hiệu ứng nhiệt tác dụng trên trục thời gian. Trong trường hợp này, có thể thấy các lỗi giống nhau trong các tính toán điện thế màng như trong trường hợp trước đó. Tuy nhiên, việc hiệu chỉnh tỷ lệ của các hằng số cùng với các hệ số 3.48 đã bảo toàn dạng của đường cong.
Những tác động của nhiệt độ ảnh hưởng tới mô hình vậy cần phải nhân các hệ số của phương trình 4.12, 4.16, 4.18 với hệ số 3^((T - 6. 3)/10). Với T là nhiệt độ ở ° C.
Điện áp màng trong thời gian một xung động thần kinh không lan truyền (của) một sợi trục thần kinh của mực ống. (A)được tính toán từ phương trình 4.10 với Im = 0 và (B) được đo nhiệt độ (thấp hơn) 6° C nhiệt độ.
[Hình:0422.gif|thumb|center|500px|Hình 4.22. Điện áp màng tế bào
(A) được tính toán cho giá trị điện áp ban đầu của quá trình khử cực 15 mV tại nhiệt độ 18,5°C
(B) Đo tại nhiệt độ 20.5°C ( Tỷ lệ chia trục Y là như nhau,trục X là khác nhau bởi khoảng nhiệt độ khác nhau).]]
Dạng của một xung thần kinh lan truyền.
Xung động thần kinh truyền lan tính toán từ phương trình 4.31 tương ứng một cách chính xác so với một xung đo được. Dạng xung động thần kinh truyền lan khi được kích thích được minh họa trong Hình 4.23 (Hodgkin và Huxley, 1952 D). Tương ứng điện áp màng đo tại 18.5 °C được cho trong Hình 4.23B
Chu kỳ trơ :
Mô hình Hodkin-Huxley đồng thời cung cấp dẫn giải cho chu kỳ trơ. Hình 4.17 và 4.18 chỉ ra rằng độ dẫn Kali trở về giá trị tương ứng trạng thái nghỉ chỉ vài phần nghìn giây sau sự khởi đầu của kích hoạt.
Vì sự kích hoạt đòi hỏi natri ( hướng vào trong ) lớn hơn dòng kali (hướng ra ngoài), độ dẫn natri phải đạt đến một giá trị tương đối cao hơn trong thời gian khoảng khôi phục. Điều này cần một kích thích mạnh hơn (mức ngưỡng phải được nâng lên). Khoảng thời gian này được coi như thời kỳ trơ tương đối. Một nhân tố thứ hai à giải thích phản ứng trơ là thực tế theo sau sự khử điện cực tham số khử hoạt tính natri tiếp theo, h ,làm nhỏ lại và khôi phục giá trị nghỉ chậm.
Hình 4 .24 minh họa các đáp ứng được tính toán và được đo đối với kích thích trong quá trình trơ (Hodgkin and Huxley, 1952d). Đường cong 4.24A chỉ ra dáp ứng được tính từ công thức 4.10 tại 6 °C. Sợi trục được kích thích đầu tiên với cường độ 15 nC/cm² và tạo ra xung hoạt động ( đường A trong hình 4.24 A). Sau khoảng 5 ms có sự kích thích khác với cường độ 90 nC/ cm². Vì sợi trục sau xung hoạt động trong trạng thái trơ, nó không tạo ra một xung hoạt động, B đường cong trong Hình 4.24 được tạo ra. Nếu kích thích 90 nC/ cm² được kích thích khoảng 6 ms sau kích thích 15 nC/ cm² đầu , sợi trục tạo một sự kích hoạt, đường cong C, có biên độ thấp hơn so với lần đầu tiên.
Nếu sự kích thích thứ hai xảy ra sau kích thích đầu tiên khoảng 8 ms , thì đáp ứng, đường cong D, gần so với lần đầu tiên . Đường cong E là sự đáp ứng được tính toán với kích thích 90 nC/ cm² khi sợi trục trong trạng thái nghỉ ( Không có xung kích thích 15 nC/ cm² trước đó).
Mức ngưỡng:
Hình 4.25 cho ta thấy mức ngưỡng theo tính toán và đo tại 6 °C với một xung kích ngắn. Tính toán trong phương trình 4.10 cho ta đường cong A. Các giá trị xác định cường độ kích thích [nC/cm²]. Hình vẽ chỉ ra rằng cường độ kích thích ở 6 nC/ cm² hoặc nhỏ hơn hoăc một giá trị âm khoảng -10 nC/cm² không thể tạo xung kích thích trong khi cường độ kích thích là 7 nC/cm² có thể tạo được kích thích. Trong dữ liệu đo thì mức ngưỡng là 12 nC/cm².
Điện áp màng tế bào xung thần kinh khi có lan truyền. (A)được tính toán từ phương trình 4.31. Nhiệt độ là 18,5 °C, hằng số K trong PT 4.32 là 10.47[1/ms]. (B) Kết quả phép đo điện áp màng tế bào với một sợi trục ở điều kiện nhiệt độ như (A).
Đáp ứng trong thời kỳ trơ được tính toán từ phương trình 4.10 tại 6°C.Sợi trục được kích thích lần đầu tiên với cường độ 15 nC/cm². Các đường cong B, C, D là các đáp ứng được tính toán tương ứng với kích thích 90 nC/cm² sau khi có kích thích hình A với các khoảng thời gian khác nhau. Đường cong E là đáp ứng được tính toán với kích thích 90 nC/ cm² cho một sợi trục trong trạng thái nghỉ. (B) Các đường cong biểu diễn giá trị thực nghiệm với một sợi trục thực tại nhiệt độ 9°C. Thang thời gian được thay đổi để phản ánh sự khác biệt về nhiệt độ.
Các mức ngưỡng (A) được tính toán và (B) đo thực nghiệm. Giá trị đường cong là lời giải từ phương trình 4.10. Đơn vị cường độ kích thích [nC/cm²].
Phá vỡ cực dương
Nếu điện thế màng được ưu phân cực với một kích thích mà khoảng thời gian tồn tại lớn hơn mọi hằng số thời gian ion thì khi đó sự ưu phân cực ngay lập kết thúc, màng có thể phát ra một xung hoạt động. Mô hình Hodgkin- Huxley minh họa hiện tượng này và nó được gọi là sự kích thích phá vỡ cực dương (" Sự cố cực dương" -trong nguyên bản). Điều này được mô tả trong Hình 4.26.
Đường cong A là lời giải phương trình 4.10, minh họa điện thế bên trong màng của mô hình khi nó đang âm hơn khoảng 30 mV so với điện thế nghỉ tại 6° C. Trong đường cong B, điện thế nghỉ (của) một tế bào thực tế bào âm hơn 26.5 mV tại 18.5 °C (Hodgkin và Huxley, 1952 D).
Trong mô hình Hodgkin-Huxley, tham số khử hoạt tính tăng từ giá trị thông thường khoảng 0.6 cho tới khoảng 1.0 trong thời gian ưu phân cực .Khi điện áp đạt mức để trở lại giá trị nghỉ, nó tăng lên gây ra tham số kích hoạt Na m tăng . Nhưng phần tử h có thời gian ổn định lớn và có xu hướng vẫn còn ở mức cao.
Một loạt kết quả là độ dẫn Na tăng cao và dòng Na tăng lên, nó có tác dụng kích thích thậm chí tại điện áp nghỉ của màng. Nó cũng liên quan đến độ dẫn Kali (Giá trị trạng thái ổn định của n) được giảm bớt trong thời gian ưu phân cực, và chỉ phục hồi với một khoảng thời gian tương ứng với thời gian sự khử hoạt natri.
Hiện tượng phá vỡ cực dương (A) theo tính toán từ phương trình 4.10 và (B) được đo từ sợi trục thần kinh mực ống tại 6°C. Những số gắn liền đối với những đường cong đưa ra sự khử cực ban đầu [mV]. Sự ưu phân cực được giải phóng ở t= 0.
Mô hình Hodgkin – Huxley là mô hình màng tế bào không bao gồm các giả định sau: 1. Hình dạng, biên độ và ngưỡng của điện áp màng trong thời gian kích thích như là hàm của nhiệt độ . 2. Hình dạng, biên độ và tốc độ xung thần kinh lan truyền. 3. Sự thay đổi,dạng và biên độ trở kháng màng trong thời gian hoạt hóa. 4. Tổng dòng chảy natri đi vào và kali đi ra trong thời gian hoạt hóa. 5. Ngưỡng và đáp ứng trong thời thời kỳ trơ. 6. Biên độ và dạng của đáp ứng ngưỡng con. 7. Đáp ứng phá vỡ cực dương . 8. Thích ứng.
Trên cơ sở thực tế trong chương này, mô hình Hodgkin- Huxley là mô hình lý thuyết quan trọng nhất mô tả màng tế bào kích thích
