Vi sinh vật trong môi trường nước

Trong môi trường nước luôn tồn tại các chất khí, chất rắn và chất hòa tan. Sự chuyển động không ngừng của các chất làm cho nồng độ vật chất ở từng vùng nước nhất định luôn thay đổi. Điều này đã tạo ra những đặc điểm rất đặc trưng cho quần thể vi sinh vật nước. Vi sinh vật sống trong nước có thể nhanh chóng đáp ứng với sự biến động của môi trường và luôn tìm đến những vùng nước thích hợp nhất.

Quần xã vi sinh vật sống trong nước bị điều khiển bởi những chuyển động và hòa trộn của các chất dinh dưỡng, oxi và chất thải. Chẳng hạn như ở các hồ sâu và đại dương, chất hữu cơ ở bề mặt thường lắng xuống đáy, do đó vùng nước ở đáy rất giàu chất dinh dưỡng. Vi sinh vật phân bố ở dưới đáy sẽ phân hủy các chất hữu cơ thành các sản phẩm bao gồm chất khí và chất hòa tan. Các chất này sẽ di chuyển lên trên và thúc đẩy hoạt động của các vi sinh vật ở đó. Hiện tượng tương tự có thể thấy ở các hồ nông phì dưỡng, màng sinh học - biofilm, thảm vi sinh vật, tuy nhiên khoảng chênh lệnh gradient nồng độ giữa các môi trường này rất nhỏ, chỉ tính bằng µm.

Các môi trường nước, như đại dương, hồ, sông, trong cơ thể, trong đất…, phân biệt về thể tích và diện tích bề mặt. Ngoài ra, môi trường nước còn khác nhau về độ pH (acid, kiềm hay trung tính) và nhiệt độ (dao động từ -15^oC đến 113^oC). T.D. Brock và cộng sự đã phát hiện vi khuẩn Thermus aquaticus trong suối nước nóng tại Công viên quốc gia Yellow Stone, vi khuẩn này là nguồn sản xuất ra enzim Taq polymerase dùng cho phản ứng PCR. Vi sinh vật ưa nhiệt độ cao như Pyrolobus fumarii thì được phân lập từ các rãnh thuỷ nhiệt ở thềm đại dương. Rãnh thủy nhiệt là những vết nứt trên bề mặt Trái đất mà tại đó có dòng nước nóng phun ra. Ở đáy đại dương, rãnh thủy nhiệt có đặc trưng là phun ra khói đen chứa

khai thác của các nhà nghiên cứu, nhằm phục vụ cho các mục đích thực tiễn, khoáng chất.

Do các đặc trưng của môi trường nước và vi sinh vật nước nên việc phân lập và nuôi cấy vi sinh vật nước trong phòng thí nghiệm gặp rất nhiều khó khăn. Chính vì vậy nên nhiều vi sinh vật biển vẫn là điều bí ẩn đối với con người. Vi sinh vật nói chung và vi sinh vật biển nói riêng có khả năng sinh ra các chất có hoạt tính sinh học và là đối tượng nhất là y học. Một số chất kháng sinh mới tìm thấy có nguồn gốc từ nước (hình 1). Hiện tại, nhiều kỹ thuật mới đang được áp dụng để thu mẫu vi sinh vật mà không gây stress về nhiệt độ và áp suất. Các nhà khoa học Nhật và Mỹ đã thiết kế các thiết bị đặc biệt để có thể nuôi cấy các vi sinh vật sinh trưởng ở áp suất 1000 atm.

Một số chất hóa trị liệu có nguồn gốc từ biển. (a) Goniodomin A - tác nhân chống nấm nhóm macrolide; (b) Didemnin B - tác nhân chống ung thư và virus.(Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Hầu hết các chất kháng sinh hiện sử dụng thường là có nguồn gốc từ vi sinh vật đất, chủ yếu từ xạ khuẩn (Actinomycetes), rồi đến từ nấm và vi khuẩn Gram dương. Hơn 100 sản phẩm có nguồn gốc từ vi sinh vật đã được dùng làm chất kháng sinh, tác nhân chống ung thư và sản phẩm phục vụ nông nghiệp. Trong những năm gần đây, do nhu cầu tìm kiếm các hợp chất mới sử dụng trong y học ngày càng tăng, nên vi sinh vật biển đang ngày càng được quan tâm. Một số các hợp chất mới được tìm thấy là các vật chất chuyển hóa của vi tảo. Ngoài ra, người ta cũng quan tâm đến việc nuôi cấy các vi sinh vật biển cộng sinh, chẳng hạn như vi khuẩn lam Prochloron cộng sinh với các vật chủ lớn có thể nhìn thấy bằng mắt thường. Một loạt các hợp chất đáng chú ý khác với nguồn gốc chưa rõ ràng đã được tìm thấy. Rất nhiều hợp chất được cho là có nguồn gốc từ vi sinh vật nhưng cần tiến hành nghiên cứu thêm để làm sáng tỏ điều này. Nhiều nhà sinh học nhận thấy rằng các vi sinh vật biển có thể cung cấp các hợp chất có hoạt tính sinh học rất đặc trưng, như chất độc, mà ở các vi sinh vật đất không thể có. Các nhà khoa học đang cố gắng tìm hiểu kỹ hơn quần xã vi sinh vật biển nhằm ứng dụng trong y học hiện đại. Tuy nhiên nghiên cứu trên đối tượng vi sinh vật biển là thử thách lớn cho các nhà khoa học, vì không dễ dàng gì để có thể nuôi cấy các vi sinh vật này trong phòng thí nghiệm. Gần đây một số các hợp chất mới có hoạt tính sinh học đã được tìm ra. Goniodomin A, là tác nhân chống nấm chứa vòng macrolide, được tách chiết từ Goniodoma (Gonyaulax) sp. Didemnin B, tác nhân chống virus và ung thư, cũng được tách chiết từ Prochloron (hình 2).

Vi khuẩn lam Prochloron

Nước cung cấp môi trường sống và hoạt động cho rất nhiều vi sinh vật (bảng 2). Đa dạng vi sinh vật nước do nhiều yếu tố tạo nên, bao gồm: loại chất dinh dưỡng, nồng độ chất dinh dưỡng, nồng độ oxi, sự có mặt của các chất oxi hoá và chất khử trong môi trường nước. Thêm vào đó, khi ánh sáng xuyên tới vùng nước kị khí bên dưới sẽ tạo điều kiện cho một số vi sinh vật đặc biệt có khả năng quang hợp phát triển. Trong phần này sẽ trình bày về những trường hợp đặc biệt của vi sinh vật thích nghi với môi trường nước.

Sinh vật nhân sơ thường gặp ở môi trường nước biển và nước ngọt. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Nhóm	Chi	Nhóm	Chi
Quang tự dưỡng	Chlorobium	Hóa tự dưỡng	Blastobacter
	Chloroherpeton		Caulobacter
	Chromatium		Flexibacter
	Pelodictyon		Flexithrix
	Thiodictyon		Gemmobacter
	Thiopedia		Hyphomicrobium
			Leucothrix
			Sphaerotilus
Quang dị dưỡng	Chloroflexus	Hóa dị dưỡng	Beggiatoa
	Heliobacterium		Gallionella
	Heliothrix		Thioploca
	Rhodocyclus		Thiothrix
	Rhodomicrobium		Thiovulum
	Rhodopseudomonas
	Rhodospirillum

Một trong những khám phá hấp dẫn nhất gần đây là sự tồn tại của một số lượng lớn vi khuẩn siêu nhỏ trong môi trường nước, nhất là nhóm Sphingomonas (có thể dễ dàng đi qua màng lọc có kích thước lỗ là 0,2 µm). Sphingomonas có thể tích tế bào khoảng 0,08 µm³, chiếm đại đa số trong môi trường nước (và trong đất), mật độ của chúng có thể lên tới 10¹² - 10¹³ tế bào/gam hoặc mL nước, chiếm một phần đáng kể trong tổng sinh khối trong môi trường. Chúng có thể sử dụng nhiều loại hợp chất hữu cơ khác nhau và có thể phát triển trong môi trường nghèo dinh dưỡng. Do có kích thước nhỏ bé nên lượng thức ăn chúng tiêu thụ cũng rất ít. Đặc tính này giúp cho Sphingomonas có thể sống sót trong rất nhiều loại môi trường khác nhau.

Một loại vi sinh vật biển khác thường khác là vi khuẩn Thiomargarita namibiensis, tên của chúng có nghĩa là “Hòn ngọc lưu huỳnh của Nambia” (sulfur pearl of Nambia). Người ta tìm thấy vi khuẩn này ở ngoài khơi Namibia, bờ biển phía Tây của Châu Phi. Bên trong tế bào vi khuẩn chứa rất nhiều hạt lưu huỳnh dự trữ màu trắng (hình 7). Vi khuẩn này được coi là vi khuẩn lớn nhất hành tinh. Đường kính trung bình của tế bào từ 100 - 300 μm (đôi khi lớn tới 750 μm). Vi khuẩn này sử dụng S^-2 là chất khử và NO₃^- là chất oxi hoá. Chúng thường sống trong lớp bùn giàu S^2- dưới đáy biển. Vậy chúng thu nhận nguồn NO₃^- bằng cách nào? Khi xảy ra bão, lớp nước biển phía trên chứa NO₃^- sẽ trộn lẫn với lớp bùn ở đáy. Vi khuẩn này nhanh chóng thu lấy NO₃^- vào trong tế bào và dự trữ trong các không bào lớn, các không bào này có thể chiếm tới 98% thể tích tế bào. Nồng độ NO₃^- trong không bào có thể đạt tới 800 mM. Các hạt lưu huỳnh được phân bố ở mép tế bào, nằm ngay dưới màng sinh chất. Khi không có bão, vi sinh vật sử dụng lượng NO₃^- dự trữ. Các vi sinh vật đặc biệt này đóng vai trò quan trọng trong vòng tuần hoàn lưu huỳnh và nitơ tại môi trường sinh sống của chúng. Chúng giúp loại bỏ các khí độc trong nước, tạo môi trường thân thiện cho cá và các động vật biển khác phát triển.

Vi khuẩn lớn nhất hành tinh Thiomargarita namibiensis.Tế bào có đường kính trung bình từ 100 - 300 μm (đôi khi lớn tới 0,75 mm), gấp 100 lần kích thước của vi khuẩn thông thường. Vi khuẩn đặc biệt này sử dụng S^2- từ lắng cặn ở đáy là nguồn năng lượng và NO₃^- (ở lớp nước phía trên) là chất nhận điện tử. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Vi khuẩn Thioploca. Thioploca là sinh vật khác thường, chúng có khả năng thu nhận 2 nguồn vật chất có vị trí phân bố riêng biệt (S^2- từ bùn và NO₃^- từ lớp nước bên trên) (a) Từng bó vi khuẩn nằm giữa bề mặt hiếu khí và bùn kị khí bên dưới; (b) Tế bào Thioploca chứa các hạt lưu huỳnh ở đầu nhọn. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Một kiểu thích nghi quan trọng của vi sinh vật trong nước là có khả năng sử dụng các nguồn vật chất nằm ở các vị trí khác nhau hay ở cùng vị trí nhưng trong một thời gian rất ngắn (trong cơn bão). Một trong những vi khuẩn có khả năng thu nhận các nguồn chất nằm ở các khu vực khác nhau là Thioploca spp. Vi khuẩn Thioploca sống thành bó được bao quanh bởi một vỏ chung (hình 8). Chúng được tìm thấy ở bãi ngầm ngoài bờ biển Chile, đây là vùng nước có nồng độ oxi thấp nhưng nồng độ NO₃^- cao và tiếp giáp với bùn ở đáy có nồng độ S^2- cao. Tế bào vi khuẩn có đường kính từ 15 - 40 µm và dài khoảng vài cm, do vậy mà chúng cũng là một trong những vi khuẩn lớn nhất hành tinh. Cấu trúc dạng sợi giúp chúng có thể trượt sâu xuống 5 - 15 cm trong lớp bùn giàu S^2- bên dưới để thu nhận S^2-.

Một số vi sinh vật lại thích nghi với nơi sống ở bề mặt nước. Đây là các vi sinh vật không chuyển động Sphaerotilus và Leucothrix, và vi khuẩn sinh sản nhờ nảy chồi thuộc chi Caulobacter và Hyphomicrobium. Ngoài ra, một loạt các vi khuẩn trượt (gliding bacteria) ưa khí như Flexithrix và Flexibacter có thể trượt trên bề mặt nước để thu nhận chất hữu cơ. Đây là các vi khuẩn hiếu khí bắt buộc, mặc dù đôi khi chúng cũng có thể thực hiện quá trình phản nitrate hóa như trường hợp của Hyphomicrobium. Ngoài ra, vi khuẩn cũng có thể hình thành các khuẩn lạc trên mặt nước, tạo điều kiện cho các vi sinh vật khác bám vào, dẫn đến sự hình thành màng sinh học có cấu trúc phức tạp.

Vi nấm (microfungi) thường sống ở đất, quả, thức ăn; ngoài ra chúng còn sinh trưởng trong môi trường nước ngọt và môi trường nước biển. Nấm sinh bào tử động thích nghi với môi trường nước, bao gồm Oomycetes ( sinh sản vô tính bằng bào tử động 2 roi) và Chytridiales (sinh sản vô tính bằng bào tử động 1 roi). Nấm Chytridiales đóng vai trò quan trọng trong môi trường vì chúng thực hiện quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ chết. Chúng cũng gây bệnh lùn ở khoai tây và ký sinh ở động vật không xương sống, đặc biệt là giun tròn và muỗi. Ngoài ra nhiều nấm Chytridiales còn làm chết tảo. Gần đây nấm Chytridiales được tìm thấy trong tế bào da của động vật lưỡng cư. Sự ký sinh này làm cho ếch và cóc bị chết ở nhiều nơi trên Thế giới như Mỹ, Úc, và Trung Mỹ. Nấm Chytridiales thuộc loài Batrachochytrium dendrobatidis là một trong những nấm chủ yếu làm chết ếch.

Một nhóm nấm quan trọng khác là nấm sợi có khả năng hình thành bào tử dưới nước gồm cả nấm thuộc nhóm Hypomycetes. Năm 1942 C. T. Ingold đã tìm thấy một loại nấm hình thành cấu trúc bào tử đính đặc biệt (4 bào tử đính xếp chụm đầu (tetraradiate)) (hình 9a). Sinh thái của các nấm nước này rất thú vị. Sợi nấm sinh dưỡng đâm sâu vào và phân hủy lá, bào từ đính được hình thành bên ngoài lá từ sợi sinh dưỡng (hình 9b). Sau đó bào tử sẽ phát tán nhờ nước, thường xuất hiện ở bọt nước bề mặt. Khi tiếp xúc với lá cây, bào tử bám vào và phát triển thành sợi nấm. Loại nấm có kiểu thích nghi độc nhất này có ý nghĩa lớn trong quá trình phân huỷ hợp chất hữu cơ, đặc biệt là lá cây. Các côn trùng nước thường chỉ ăn lá có nấm mọc bên trong nghĩa là lá đã được sơ chế.

Một trong những phát hiện đáng chú ý là sự tồn tại của nhóm vi sinh vật đặc biệt đó là vi khuẩn cổ (Archaea). Bằng phương pháp so sánh chuỗi rRNA (thành phần bảo thủ trong quá trình tiến hóa), người ta xác định được có khoảng 1/3 sinh vật phù du siêu nhỏ ở đại dương (tế bào có kích thước nhỏ hơn 2 µm) là vi khuẩn cổ. Vi khuẩn cổ là nhóm tế bào nhân sơ đặc biệt, bề ngoài giống vi khuẩn nhưng một số thành phần cấu tạo và rRNA lại gần với tế bào nhân thật hơn. Nhiều vi khuẩn cổ sống được trong điều kiện bất lợi như suối nước nóng, rãnh thủy nhiệt đáy biển, nơi có nồng độ muối cao và độ acid cao.

Các nấm có khả năng hình thành bào tử dưới nước.

Nấm nước này giữ vai trò quan trọng trong phân hủy các chất hữu cơ phức tạp, như lá cây rơi ở suối, hồ. Chúng hình thành bào tử đính đặc biệt (4 bào tử đính chụm đầu). (a) Cấu trúc bào tử đính; (b) Sợi nấm đâm sâu vào trong lá đang bị phân hủy. Bào tử mới được hình thành, giải phóng vào nước, bám vào bề mặt lá, lặp lại chu trình. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Phát hiện vi khuẩn cổ bằng phương pháp sử dụng đầu dò. Đầu dò đánh dấu huỳnh quang được sử dụng để phát hiện vi khuẩn cổ (hình trên) trong tổng số tế bào nhân sơ (hình dưới) ở mẫu nước biển sâu bằng kính hiển vi. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Sự phân bố của vi khuẩn cổ ở đại dương. Vi khuẩn cổ và vi khuẩn phân bố tới độ sâu 3400 m ở Thái Bình Dương, đáng chú ý là vi khuẩn cổ chiếm một phần lớn trong số các sinh vật phù du siêu nhỏ quan sát được ở vùng ngay dưới bề mặt. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Vi khuẩn cổ và vi khuẩn phù du có mặt trong cả môi trường nước ngọt, nước biển và ở đáy đại dương. Sử dụng kỹ thuật FISH có thể phát hiện các nhóm vi khuẩn khác nhau trong cùng một mẫu. Trong kỹ thuật này, đầu dò (đoạn ngắn DNA) đặc hiệu đối với từng loại (vi khuẩn cổ và tế bào nhân sơ tổng số) được đánh dấu bởi các màu huỳnh quang khác nhau, sau khi lai tại chỗ (in situ) với phân tử đích, đầu dò sẽ được phát hiện bằng các bước sóng kích thích khác nhau (hình 10). Mật iđộ vi khuẩn nhiều hơn ở vùng bề mặt, nhưng từ độ sâu 100 m trở xuống đáy thì vi khuẩn cổ chiếm ưu thế (hình 11). Nhìn chung, hơn 90% các tế bào bắt màu thuốc nhuộm và có thể được phát hiện bằng cách sử dụng các đầu dò và bước sóng khác nhau.

Môi trường nước còn có chứa một lượng lớn virus. Các virus có mật độ cao hơn 10 lần so với vi khuẩn và hầu hết virus sống trong nước là thực khuẩn thể. Các virus phù du là một phần quan trọng của quần xã vi sinh vật biển. Chúng có thể gây ảnh hưởng tới hoạt động của vòng dinh dưỡng vi sinh vật và tham gia vào sự chuyển gene ngang giữa các vi khuẩn và điều khiển sự đa dạng của quần xã vi sinh vật.

Vi sinh vật luôn chuyển động và luôn được bổ sung vào môi trường nước. Vi sinh vật biển có thể đi vào khí quyển và quay trở lại biển tại vị trí khác nhờ sự chuyển động không ngừng của không khí. Vi sinh vật ở sông có thể di chuyển hàng ngàn dặm từ vùng núi cao đến đại dương. Ở các hồ, sự tháo nước và bổ sung nước có thể xảy ra. Ở đại dương, chuyển động và tuần hoàn của nước có thể xảy ra qua hàng thế kỉ. Vi sinh vật bám trên xác động vật và cá có thể chuyển động cùng cơ chất của chúng. Đôi khi, các xác động vật lớn như cá voi sẽ lắng xuống thềm đại dương sâu hàng ngàn mét. Xác cá voi nằm ở thềm đại dương, tạo cơ hội cho các động vật ăn thịt và vi sinh vật phát triển. Quá trình phân hủy xác cá voi được chia làm nhiều giai đoạn (hình 12).

Số phận của xác cá voi ở đáy đại dương.Vật chất có thể di chuyển đi rất xa trong môi trường nước. Chất dinh dưỡng và vi sinh vật có thể được chuyển đến khu vực mà bình thường chúng không có mặt, tạo ra ốc đảo với quần xã vi sinh vật bị biến đổi. (a) Giai đoạn ăn thịt của sinh vật di cư (0 - 6 tháng); (b) Giai đoạn phát triển của vi sinh vật hóa tự dưỡng (1 - 2 năm); (c) Giai đoạn phát triển của sinh vật cơ hội. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Hình 12: Số phận của xác cá voi ở đáy đại dương.Vật chất có thể di chuyển đi rất xa trong môi trường nước. Chất dinh dưỡng và vi sinh vật có thể được chuyển đến khu vực mà bình thường chúng không có mặt, tạo ra ốc đảo với quần xã vi sinh vật bị biến đổi. (a) Giai đoạn ăn thịt của sinh vật di cư (0 - 6 tháng); (b) Giai đoạn phát triển của vi sinh vật hóa tự dưỡng (1 - 2 năm); (c) Giai đoạn phát triển của sinh vật cơ hội. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Giai đoạn đầu là quá trình ăn thịt của các sinh vật di cư, kéo dài khoảng từ 0 - 6 tháng. Giai đoạn 2 kéo dài 1 - 2 năm, trong đó S^2- được giải phóng từ xương tạo điều kiện cho sinh trưởng của vi sinh vật hoá tự dưỡng. Sau 2 - 3 năm, là giai đoạn phát triển mạnh của các sinh vật cơ hội. Các giai đoạn này dẫn đến sự tăng lên liên tục lượng sinh vật ở đại dương, đặc biệt là các vi sinh vật ở các nơi khác.

Bụi và lắng cặn từ các vùng đất ở xa liên tục rơi vào nước và băng, đây là kết quả của gió và bão. Thông qua các quá trình vận chuyển nhờ khí quyển, các vi sinh vật thường xuyên chuyển động xuyên suốt các vùng trên Trái đất. Nghiên cứu gần đây cho thấy vi sinh vật phân lập trong các lắng cặn ở đáy biển sâu giống với vi sinh vật sống trên bề mặt đất. Một ví dụ khác là bụi từ vùng Sahara của Châu Phi dẫn đến sự phá hủy của rặng san hô vùng Caribbea, điều này xảy ra là do nấm và tảo trong đất có khả năng trôi dạt trong khí quyển tới các vùng khác nhau trên Trái đất.

Môi trường nước biển ở đại dương chiếm 97,2% tổng lượng nước toàn cầu. Đại dương có độ sâu khá lớn, phần nước ở độ sâu 1000 m trở xuống chiếm 75% thể tích đại dương. Nơi sâu nhất của đại dương là 11 000 m. Phần nước dưới độ sâu 100 m thường có nhiệt độ ổn định là 3^oC. Cứ xuống sâu 10 m thì áp suất nước biển tăng 1 atm, ở nơi sâu nhất của đại dương áp suất có thể đạt tới sấp xỉ 1000 atm. Môi trường nước biển còn được đặc trưng bởi độ mặn (3,3 - 3,7%). Sự hòa trộn và chuyển động của nước biển là do thủy triều, dòng chảy, chuyển động nổi lên theo nhiệt độ, gió…

Vi sinh vật sống trong môi trường nước biển chịu tác động của áp suất, có thể thấy được mối tương quan giữa vi sinh vật và áp suất (hình 13). Một số vi khuẩn có khả năng tồn tại trong phạm vi dao động áp suất từ 0 - 400 atm, tuy nhiên chúng thường phát triển tốt nhất ở áp suất khí quyển. Nhiều vi khuẩn sinh trưởng tốt ở áp suất cao và được gọi là vi sinh vật ưa áp(barophile). Vi sinh vật ưa áptrung bình (moderate barophile) sinh trưởng tốt nhất ở 400 atm, tuy nhiên chúng có thể tồn tại ở 1 atm. Vi sinh vật ưa áp cực đoan (extreme barophile) chỉ có thể phát triển ở áp suất cao. Sự thay đổi áp suất có ảnh hưởng rất lớn tới các quá trình sinh học của vi sinh vật như phân bào, lắp ráp tiên mao, tổng hợp DNA, vận chuyển chất qua màng, sinh tổng hợp protein… Các protein hình thành kênh vận chuyển vật chất ở màng thường hoạt động có hiệu quả ở một áp suất nhất định.

Vi sinh vật biển còn chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Người ta chia đại dương thành 2 vùng: vùng có ánh sáng (có thể quang hợp) và vùng không có ánh sáng (không thể quang hợp). Hầu hết chất dinh dưỡng ở đại dương xuất hiện trong vùng nước từ bề mặt tới độ sâu 300 m. Đây là vùng ánh sáng có thể xuyên tới, ở đây có sự phát triển của thực vật phù du (tảo và vi khuẩn lam). Sinh khối thực vật phù du từ từ rơi xuống đáy đại dương trông giống như “tuyết biển”. Chuyến đi này của thực vật phù du thường kéo dài ít nhất một tháng. Chỉ có 1% chất hữu cơ có nguồn gốc quang tổng hợp tới được thềm đại dương, phần còn lại bị phân huỷ trong quá trình rơi xuống. Nguồn dinh dưỡng tại đáy đại dương rất hạn chế vì vậy đây là vùng tồn tại các vi sinh vật có khả năng phát triển trong điều kiện nghèo dinh dưỡng.

Sự phân bố của vi sinh vật và áp suất ở môi trường biển. Sự phân bố của vi sinh vật dựa vào khả năng chịu áp suất ở các độ sâu khác nhau: chịu áp, ưa áp, cực ưa áp. Áp suất cao nhất là 1100 atm ở nơi sâu nhất của đại dương. Ánh sáng chỉ xuyên qua lớp nước mỏng ở vùng sáng. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Chu trình cacbon ở trong môi trường biển vẫn chưa được nghiên cứu kỹ, tuy nhiên một điều rõ ràng là vi sinh vật có ảnh hưởng lớn tới chu trình cacbon ở đây (hình 14). Phần lớn cacbon hữu cơ tan có tuổi trung bình dự đoán là hơn 1000 năm. Chất hữu cơ ở đáy biển cũng có độ tuổi tương tự. Ngoài cacbon hữu cơ tan, một lượng khổng lồ cacbon tồn tại dưới dạng tinh thể mêtan hydrat trong lắng cặn đại dương. Ở thềm đại dương có độ sâu dưới 500 m, trong môi trường nhiệt độ thấp và áp suất cao, phân tử nước kết tinh tạo dạng tổ ong bền vững và khép kín để giữ khí mêtan bên trong. Có tới 10 000 tỉ x 1000 kg cacbon tồn tại dưới dạng kết tinh mêtan hydrat trên toàn Thế giới (gọi là mỏ mêtan hydrat), gấp 80 000 lần nguồn khí tự nhiên dự trữ hiện nay trên Thế giới.

Chu trình nitơ và lưu huỳnh cũng đóng vai trò quan trọng trong môi trường nước biển và tác động lớn đến các quá trình ở mức độ toàn cầu. Hàm lượng nitơ trong nước biển thường dao động. Ở vùng nước biển chứa nồng độ oxi thấp thì sẽ xảy ra hiện tượng phản nitrate hóa (sử dụng NO₃^- và NO₂^- là chất oxi hóa và giải phóng nitơ vào khí quyển) dẫn đến làm giảm tỷ lệ N: P trong nước. Ngược lại, sự cố định nitơ xảy ra mạnh mẽ sẽ làm tăng lượng nitơ trong nước. Điều này cho thấy nitơ chứ không phải phospho đã hạn chế các hoạt động sinh học trong môi trường biển. Chu trình lưu huỳnh ở đại dương cũng có tác động lớn đến các quá trình ở mức độ toàn cầu. Dimethylsulfide (DMS), được tổng hợp bởi tảo, có thể được giải phóng vào khí quyển và chiếm 90% tổng số hợp chất chứa lưu huỳnh bay hơi trong chu trình. Khi DMS bị oxi hoá thì sản phẩm cuối của chúng có thể ảnh hưởng đến độ acid của khí quyển cũng như nhiệt độ Trái đất và sự hình thành mây.

Như trình bày ở trên, tinh thể mêtan hydrat được tìm thấy ở điều kiện nhiệt độ thấp và áp suất cao ở nhiều đại dương. Một số vi khuẩn ưa lạnh có khả năng sử dụng tinh thể mêtan hydrat, sau đó lại là nguồn thức ăn cho Hesiocaeca methanicola. Trong quần xã vi khuẩn phức tạp ở đại dương, vi khuẩn cổ là sinh vật thực hiện quá trình chuyển hoá CH₄ trong điều kiện nồng độ hidro thấp và có mặt SO₄^2-. Đây là quá trình phân hủy CH₄ (ngược với quá trình sinh CH₄).

Một phần lớn môi trường nước biển được bao phủ bởi băng. Ở vùng địa cực vào mùa đông thì lớp băng này bao phủ 7% bề mặt Trái đất. Vi sinh vật có khả năng sinh trưởng ở vùng nằm giữa băng và nước biển (hình 15).

Chu trình cacbon ở đại dương. Vi sinh vật ở đại dương tác động đến chu trình cacbon toàn cầu và mối liên hệ giữa đại dương và khí quyển. Hầu hết sự biến đổi của cacbon xảy ra ở vùng nước bề mặt, chất hữu cơ không tan (POC), chất hữu cơ hòa tan (DOC) và mêtan hydrat là nguồn cacbon chính ở đại dương. Đại dương còn chứa HCO₃^- và CO₂ hòa tan có nguồn gốc từ khí quyển. Mêtan hydrat kích thích sự phát triển của một số dạng vi sinh vật và sâu băng nhiều chân. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Người ta phát hiện thấy một lớp vi sinh vật ở phần dưới tảng băng nơi tiếp giáp với nước biển. Các vi sinh vật có mặt ở đây thuộc các chi Polaromonas, Marinobater, Psychroflexus, Iceobacter, Polibater và Psychromonas antarticus.

Do sự bổ sung chất hữu cơ từ đất liền nên số lượng vi sinh vật tổng số ở vùng bờ biển nhiều hơn là ở vùng giữa biển. Sự gia tăng dân số và mở rộng thành thị tại các khu vực ven biển đã dẫn đến hiện tượng ô nhiễm. Ở vùng nước ven biển (như biển Baltic, cửa biển Long Island Sound, vịnh Chesapeake và Địa Trung Hải), do hạn chế trong hòa trộn với các phần khác của đại dương nên có dấu hiệu tích lũy nhiều chất hữu cơ và vi sinh vật có hại. Điển hình là quá trình ô nhiễm ảnh hưởng đến động vật có vỏ ở các vùng biển bị đô thị hóa. Vài năm trước đây, động vật có vỏ có thể đánh bắt được khá dễ dàng sau những trận mưa. Tuy nhiên hiên nay thì cần phải chờ khoảng 1 tuần sau mưa mới có thể đánh bắt để loại bỏ các vi sinh vật gây ô nhiễm. Điều này tác động đến đời sống của cư dân sống nhờ đánh bắt động vật có vỏ.

. Vi sinh vật trong lớp băng ở biển.Thỏi băng lấy từ Nam Cực tiếp giáp với nước biển. Dải tối (mũi tên) là quần xã vi sinh vật. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Ở vịnh Mexico, tại châu thổ sông Mississippi, việc giải phóng chất dinh dưỡng từ các thành phố vào sông thúc đẩy sự phát triển của vi khuẩn và làm cạn kiệt oxi. Điều này tạo nên “vùng chết”, đó là vùng không có oxi, diện tích vùng này rất lớn có thể lớn hơn bang New Jersey của Mỹ. Khi nồng độ oxi giảm xuống, động vật có vỏ không thể sống sót, dẫn đến phá huỷ nền kinh tế của các vùng sống nhờ vào nuôi hải sản.

Một vấn đề khác liên quan đến nước biển là sự phát triển mạnh mẽ của tảo hay còn gọi là hiện tượng “nở hoa” của tảo. Hiện tượng này xảy ra trong điều kiện nước phì dưỡng và khí hậu phù hợp (ấm, nắng, yên tĩnh). Trong điều kiện nêu trên thì tảo hoặc vi khuẩn lam phát triển mạnh mẽ dẫn đến hiện tượng nở hoa (hiện tượng này thường xuất hiện theo chu kỳ ở biển và hồ). Khi xảy ra sẽ làm giảm chất lượng nước vì nước thường có váng, mùi khó chịu và không còn thích hợp cho mục đích giải trí và thậm chí còn nguy hiểm cho đánh cá, du thuyền và bơi lội. Trường hợp xấu nhất là sự nở hoa của tảo độc, còn gọi là “thuỷ triều đỏ” (red tide). Sự xuất hiện của thuỷ triều đỏ ở Thái Bình Dương ngoài bờ biển trung tâm California đã làm cá heo bị chết hàng loạt. Loại tảo chính gây nên sự thiệt hại lớn cho động vật biển này là Pseudo-nitzschia (hình 16). Động vật trung gian chính là cá cơm biển. Cá cơm ăn tảo, tảo chứa lượng lớn chất độc thần kinh neurotoxin, acid domoic. Cá heo ăn phải cá cơm nhiễm độc sẽ bị chết.

Tảo Pseudo-nitzschia.

Ngoài hiện tượng thủy triều đỏ, tảo còn gây ra một số vấn đề khác. Ví dụ điển hình là loại tảo có roi Pfiesteria piscicida (hình 17), loại tảo này tiết độc tố gây tê liệt và chết cá ở vùng biển từ tiểu bang Maryland sang phía Nam của bờ biển Đại Tây Dương của Mỹ. Ngoài ra, nếu người tiếp xúc với độc tố này sẽ bị chóng mặt và mất trí nhớ. Pfiesteria có một chu trình sống vô cùng phức tạp, bao gồm 24 giai đoạn. Ở giai đoạn tế bào sinh dưỡng có roi (flagellated vegetative cell), khi cá bơi về phía tảo, tảo sẽ tấn công cá. Pfiesteria sinh ra ít nhất 2 chất rất độc: 1 chất làm cá bị choáng, 1 chất gây thương tích cho cá (hình 18). Loại tảo có roi này trước đây sử dụng các loại tảo khác là thức ăn chính, nhưng đến nay thì là kẻ tiêu diệt cá, lươn, cua, và các động vật khác. Việc tăng nồng độ chất dinh dưỡng trong nước được cho là nguyên nhân làm tăng sự phát triển của tảo.

Tảo Pfiesteria piscicida

Thương tích ở cá do Pfiesteria gây nên. Vết thương ở cá mòi dầu (menhaden) là do sự ký sinh của tảo Pfiesteria piscicida. Chú ý: người cũng bị mẫn cảm với chất độc, chất độc gây chóng mặt, mất trí nhớ và hư hỏng chức năng vận động (cho nên cần phải đeo găng tay dầy). (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002)

Vi sinh vật trong nước biển còn chịu tác động của quá trình chuyển động của không khí ở mức toàn cầu. Sự chuyển động của bụi đất trong khí quyển và các hoạt động sản xuất công nghiệp ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỷ lệ Redfield của thực vật phù du. Ở phía Bắc Thái Bình Dương, nguồn sắt trong nước rất hạn hẹp, nguồn sắt được bổ sung vào nước qua quá trình sa mạc hoá hay còn gọi là thoái hoá đất (desertification) và các cơn bão bụi ở vùng trung tâm Châu Á. Ngược lại, ở phía Bắc Đại Tây Dương thì nguồn nitơ bị hạn chế, nguồn nitơ được bổ sung từ khí quyển do hoạt động của con người. Tỷ lệ N: P ở vùng nước đáy biến Bắc Đại Tây Dương đang tăng lên và làm thay đổi tỷ lệ Redfield của thực vật phù du.

Môi trường nước ngọt nằm trong đất liền tồn tại ở hai dạng chính: lỏng và đóng băng. Môi trường đóng băng thường được coi như là sa mạc của vi sinh vật, tuy nhiên điều này không chính xác vì một số loại vi sinh vật vẫn có khả năng phát triển. Môi trường lỏng rất đa dạng về đặc tính vật lý và hóa học, điều này ảnh hưởng đến các thông số của vi sinh vật sống ở đó. Môi trường nước ngọt dạng lỏng được chia thành 2 loại: động (sông, suối, cửa sông, kênh) và tĩnh (ao, hồ, đầm lầy, hệ thống nước đóng kín). Môi trường nước ngọt khác với môi trường nước biển ở rất nhiều điểm.