Sự phiên mã
Quá trình tổng hợp phân tử RNA từ khuôn DNA được gọi là quá trình phiên mã (transcription). Những thông tin di truyền có trong phân tử DNA được sử dụng để tổng hợp protein. Tuy nhiên, phân tử DNA không phải là chất làm khuôn để tổng ...
Quá trình tổng hợp phân tử RNA từ khuôn DNA được gọi là quá trình phiên mã (transcription).
Những thông tin di truyền có trong phân tử DNA được sử dụng để tổng hợp protein. Tuy nhiên, phân tử DNA không phải là chất làm khuôn để tổng hợp protein, bởi vì, các phân tử DNA tập trung chủ yếu trong nhiễm sắc thể,phân bố trong nhân tế bào, còn quá trình tổng hợp protein lại diễn ra trong tế bào chất. Như vậy, phải có một chất trung gian làm nhiệm vụ chuyển thông tin di truyền từ DNA trong nhân ra tế bào chất và làm khuôn cho quá trình tổng hợp protein.
Năm 1957, sau khi khám phá ra cấu trúc phân tử DNA, Francis Crick đã nêu ý tưởng về một chất trung gian truyền thông tin di truyền cho quá trình tổng hợp protein, và dự đoán "người phiên dịch" trung gian đó là RNA. Dự đoán này đã được khẳng định bằng các nghiên cứu chứng minh RNA có cấu tạo hóa học tương tự như DNA và được tổng hợp trên khuôn của DNA.
Năm 1960, có 3 nhóm nghiên cứu độc lập ở Mỹ đã chiết tách được enzyme RNA-polymerase, enzyme này có khả năng tổng hợp phân tử RNA từ khuôn DNA.
Benjamin Hall và Sol Spiegelman (1961) đã tách và tinh sạch RNA và DNA từ thực khuẩn thể T2 . Lấy DNA của T2 làm biến tính để tách thành 2 sợi đơn. Khi cho các sợi đơn DNA bắt cặp với sợi đơn RNA thì chúng tạo thành dạng phân tử lai DNA/RNA. Tuy nhiên, khi họ lấy DNA của các cơ thể khác trộn với RNA của T2 thì chúng không bắt cặp, nghĩa là không tạo phân tử lai. Điều đó chứng tỏ rằng, RNA của T2 đã được tổng hợp trên khuôn DNA của nó theo cơ chế bổ sung nên chúng có thể bắt cặp và tạo thành phân tử lai.
Những bằng chứng khác như RNA tập trung chủ yếu ở tế bào chất nhưng chúng cũng có mặt trong nhân tế bào. Ở những loại tế bào mà sự tổng hợp protein xảy ra mạnh mẽ thì hàm lượng RNA tập trung nhiều hơn so với những tế bào ít tổng hợp protein.
Như vậy, RNA chính là chất trung gian truyền thông tin di truyền để tổng hợp protein. Mối quan hệ giữa DNA, RNA và protein được thể hiện như sau
Mối quan hệ giữa DNA, RNA và protein
Về sau, người ta còn phát hiện quá trình phiên mã ngược, nghĩa là, phân tử DNA được tổng hợp trên khuôn của phân tử RNA. Quá trình phiên mã ngược được enzyme phiên mã ngược (reverse transcriptase) xúc tác. Enzyme này được phát hiện lần đầu tiên khi nghiên cứu sự sao chép bộ gen của virus gây ung thư (retrovirus). Đầu tiên, enzyme phiên mã ngược sẽ tổng hợp sợi DNA đơn (cDNA) trên khuôn của phân tử RNA, sau đó, enzyme DNA-polymerase sẽ tổng hợp mạch bổ sung để tạo thành sợi DNA kép (cDNA kép). Quá trình có thể biểu diễn qua sơ đồ sau:
Quá trình phiên mã ngược
được thực hiện theo một số nguyên tắc chung sau
- Sản phẩm phiên mã là một sợi polyribonucleotide mạch đơn (RNA).
- Để thực hiện phiên mã, phân tử DNA phải dãn xoắn cục bộ. Đối với mỗi gen, chỉ một trong hai sợi DNA được chọn làm khuôn để tổng hợp phân tử RNA. Enzyme RNA-polymerase sẽ quyết định việc chọn sợi làm khuôn và xúc tác quá trình tổng hợp phân tử RNA.
- Phân tử RNA mới được tổng hợp theo chiều từ đầu 5'−phosphat đến đầu 3'−OH.
- được thực hiện khi có mặt của các enzyme và 4 loại nucleotide là GTP, CTP, UTP và ATP.
- Phân tử RNA được tổng hợp theo cơ chế bổ sung tương tự như sự sao mã ở DNA nhưng đối diện với A trên sợi DNA sẽ là U trên RNA.
- Không có cơ chế sửa sai đi kèm với quá trình phiên mã, do vậy, những sai sót sẽ dẫn đến sự sai khác trong biểu hiện gen. Tuy nhiên, sự sai khác trong quá trình phiên mã không ảnh hưởng gì đến việc truyền đạt thông tin di truyền cho thế hệ sau.
Enzyme RNA-polymerase ở procaryote
Ở các sinh vật procaryote chỉ có một loại enzyme RNA-polymerase, nó chịu trách nhiệm xúc tác quá trình tổng hợp cả ba loại RNA là mRNA, tRNA và rRNA. RNA-polymerase của vi khuẩn E. Coli được nghiên cứu kỹ nhất.
Enzyme này có cấu trúc bậc 4 rất phức tạp, bao gồm hai hợp phần chính là enzyme lõi và nhân tố σ. Nhân tố σ có thể tách ra khỏi enzyme lõi, có trọng lượng phân tử là 70.000dalton (1dalton=1,66x10-24g=1/12 khối lượng nguyên tử carbon). Enzyme lõi được cấu tạo từ 5 chuỗi polypeptide: hai chuỗi α, một chuỗi β, một chuỗi β' và một chuỗi ω. Ngoài ra, ở enzyme lõi còn có nhân tố phiên mã là ρ và nus A. Các nhân tố phiên mã này dễ dàng tách ra khỏi enzyme lõi, nên trong quá trình tách và tinh sạch enzyme thường không tìm thấy.
Các tiểu đơn vị RNA-polymerase của E.Coli
| Tiểu đơn vị | Số lượng | Trọng lượng phân tử(dalton) | Chức năng |
| β' (beta) | 1 | 160.000 | - liên kết với DNA khuôn |
| β (beta) | 1 | 150.000 | - kéo dài mạch RNA |
| α (alpha) | 2 | 42.000 | - chưa rõ |
| ω (omega) | 1 | 11.000 | - chưa rõ |
| σ (sigma) | 1 | 70.000 | - nhận biết promoter |
| ρ (rho) | 6 | 46.000 | - kết thúc phiên mã |
| Nus A | 1 | 70.000 | - kéo dài và kết thúc |
Tư liệu dựa theo S.C. Rastogi
Giữa các sợi polypeptide trong enzyme lõi không có liên kết đồng hóa trị bền vững mà chỉ hình thành các liên kết thứ cấp. Trọng lượng phân tử của các chuỗi polypeptide được biểu diễn ở bảng trên.
Chức năng của chuỗi β' là liên kết với sợi DNA khuôn, còn chuỗi β có tác dụng xúc tác hình thành liên kết phosphodiester. Vai trò của hai chuỗi α hiện chưa biết rõ.
Nhân tố σ đóng vai trò quan trọng trong việc tổng hợp RNA, nó giúp cho enzyme lõi có thể khởi đầu quá trình phiên mã tại một điểm đặc thù.
Nhiều thí nghiệm (in vitro) cho thấy, khi thiếu nhân tố σ, enzyme lõi sẽ khởi đầu phiên mã một cách tùy tiện, không đúng vị trí quy định. Ở E. Coli, người ta đã tìm thấy 3 loại nhân tố σ, mỗi loại có trọng lượng phân tử riêng. RNA-polymerase phát hiện ra promoter, sau đó gắn lên phân tử DNA, mở xoắn cục bộ và thực hiện quá trình tổng hợp phân tử RNA. Sự có mặt của Mg+2 là cần thiết cho hoạt động xúc tác của enzyme RNA-polymerase.
Cấu trúc RNA-polymerase ở procaryote
Phiên mã tổng hợp mRNA ở procaryote
Đặc điểm của mRNA procaryote là mỗi phân tử mang dữ liệu thông tin cho sự tổng hợp nhiều sợi polypeptide đồng thời (polycistronic mRNA).
Phiên mã tổng hợp mRNA ở procaryote được nghiên cứu khá kỹ ở vi khuẩn E. Coli. Quá trình này có thể chia làm 3 giai đoạn: khởi động, kéo dài và kết thúc.
Giai đoạn khởi động
Tiểu đơn vị σ của enzyme RNA-polymerase nhận biết và gắn enzyme vào promoter để khởi động quá trình phiên mã. Promoter là đoạn phân tử DNA có cấu trúc đặc biệt, giúp enzyme RNA- polymerase nhận biết vị trí bắt đầu của sự phiên mã.
Enzyme RNA-polymerase gắn vào trình tự −35 của ptomoter, trượt dọc theo phân tử DNA đến trình tự −10 thì mở xoắn, làm lộ sợi làm khuôn, đoạn mở xoắn có độ dài khoảng 12÷17 nucleotide, quá trình phiên mã bắt đầu tại vị trí xác định.
Khởi đầu phiên mã ở promoter UV5 operon lactose
Sau khi tổng hợp được đoạn RNA ngắn khoảng 8÷10 nucleotide thì nhân tố σ tách khỏi enzyme lõi và sợi khuôn DNA, kết thúc giai đoạn mở đầu. Sau đó, nhân tố σ có thể kết hợp với một enzyme lõi khác để khởi đầu một sự phiên mã mới.
Giai đoạn kéo dài
Sau khi nhân tố σ tách khỏi phức hợp, một nhân tố kéo dài là protein Nus A gắn vào, enzyme DNA-polymerase tiếp tục chuyển dịch dọc theo gen, làm giãn xoắn sợi DNA và thực hiện quá trình polymer hóa, kéo dài sợi RNA mới. Sợi mRNA được tổng hợp theo nguyên tắc bổ sung: A đối diện với U, T đối diện với A, G đối diện với C và C đối diện với G, như sau
Giai đoạn kéo dài
Khi enzyme RNA-polymerase trượt dọc theo gen đến đâu thì sự tháo xoắn và tổng hợp mới được thực hiện đến đó, còn đoạn gen sau khi đã tháo xoắn, phân tử RNA-polymerase trượt qua rồi thì được xoắn trở lại cấu trúc ban đầu.
Sơ đồ biểu diễn quá trình tổng hợp RNA
Giai đoạn kết thúc
Trên sợi DNA khuôn có chứa đoạn mã kết thúc, có chức năng làm dừng quá trình phiên mã ở điểm qui định. Tại điểm kết thúc, enzyme RNA- polymerase dừng quá trình nối các nucleotide, giải phóng phân tử RNA mới tổng hợp ra khỏi phức hệ enzyme và DNA khuôn, đồng thời, enzyme cũng tách khỏi sợi DNA để có thể đến với một trình tự khởi động mới.
Có hai kiểu kết thúc phiên mã
- Thứ nhất: Enzyme RNA-polymerase tiếp nhận tác nhân kết thúc ρ.
- Thứ hai: Kết thúc xảy ra không cần sự có mặt của tác nhân ρ.
Khi nghiên cứu về cách kết thúc phiên mã theo kiểu thứ hai ở vi khuẩn và phage, người ta nhận thấy có hai điểm đặc trưng về cách sắp xếp các bazơ nitơ ở đoạn cuối trên sợi làm khuôn như sau
- Có 2 trình tự đối xứng bổ sung phía trước điểm kết thúc.
- Một đoạn poly A nằm ngay trước điểm kết thúc
Nhờ cấu trúc đặc biệt như vậy nên sau khi hai trình tự đối xứng bổ sung được hình thành trên sợi RNA, chúng có thể bắt cặp với nhau, tạo thành cấu trúc có dạng "kẹp tóc", ngăn cản RNA-polymerase phiên mã tiếp tục, đồng thời, có tác dụng kéo sợi RNA mới được tổng hợp ra khỏi phức hệ enzyme và sợi khuôn. Quá trình tổng hợp sẽ dừng lại ở đoạn poly-U.
Sơ đồ biểu diễn cách hình thành cấu trúc dạng "kẹp tóc"
Tại các vị trí kết thúc cần sự có mặt của protein kết thúc phiên mã ρ, cấu trúc của đoạn DNA khuôn thường thấy thiếu đoạn poly-A trước điểm kết thúc và không phải lúc nào cũng có các trình tự đối xứng bổ sung để có thể hình thành dạng "kẹp tóc" nêu trên.
Hiện nay, chúng ta còn chưa biết rõ, bằng cách nào mà nhân tố ρ tác động lên quá trình kết thúc phiên mã. Có thể nó đã sử dụng năng lượng từ phân tử ATP để thực hiện sự tác động này.
Một đặc điểm nổi bật ở tế bào sinh vật procaryote là các phân tử DNA nằm trong tế bào chất, nên quá trình phiên mã và dịch mã được tiến hành đồng thời.
ở eucaryote xảy ra phức tạp hơn nhiều so với ở procaryote. Đặc điểm của mRNA eucaryote là mỗi phân tử mang dữ liệu thông tin cho sự tổng hợp một polypeptide. Quá trình phiên mã được thực hiện trong nhân tế bào, còn sự dịch mã xảy ra ở tế bào chất, hai quá trình này xảy ra ở hai vị trí khác nhau.
Enzyme RNA-polymerase ở eucaryote
Ở tế bào eucaryote có 3 loại enzyme RNA-polymerase, mỗi loại đảm nhận một chức năng riêng biệt, RNA-polymerase I chịu trách nhiệm tổng hợp rRNA; RNA-polymerase II chịu trách nhiệm tổng hợp mRNA và RNA- polymerase III chịu trách nhiệm tổng hợp các loại RNA có kích thước nhỏ như tRNA, RNA 5S ở ribosome và các phân tử RNA nhỏ khác.
Cấu trúc của các RNA-polymerase ở sinh vật eucaryote rất phức tạp, có trọng lượng phân tử lớn và cũng được hình thành từ nhiều tiểu đơn vị như enzyme RNA-polymerase ở sinh vật procaryote. Số lượng tiểu đơn vị cấu tạo thường ở khoảng 10.
Mỗi loại RNA-polymerase chịu trách nhiệm chính để tổng hợp một loại RNA, do vậy, các RNA-polymerase khác nhau sẽ có khả năng nhận biết promoter của mình để khởi đầu phiên mã đúng vị trí. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy, ở eucaryote, trình tự đoạn DNA promoter dài hơn so với ở tế bào procaryote, đặc biệt là đôi khi còn có sự hiện diện của nhóm trình tự khuyếch đại (enhancer), có tác dụng làm tăng biểu hiện gen.
Ngoài 3 loại RNA-polymerase chủ yếu kể trên, trong tế bào sinh vật eucaryote còn có các RNA-polymerase của ty thể và của lạp thể. Các enzyme này chịu trách nhiệm phiên mã các gen nằm trên DNA ty thể và lạp thể.
Quá trình phiên mã ở eucaryote
DNA của tế bào eucaryote tập trung chủ yếu trong các nhiễm sắc thể trong nhân, có phân tử lượng lớn và chứa nhiều gen. Phần lớn các gen, ở phần mang mã để tổng hợp protein, có sự đan xen giữa các đoạn mang mã (exon) và các đoạn không mang mã (intron). Do vậy, quá trình phiên mã xảy ra phức tạp hơn và thường bao gồm hai quá trình chính
- Quá trình phiên mã tạo nên phân tử mRNA đầu tiên, gọi là phân tử tiền mRNA.
- Quá trình biến đổi phân tử tiền mRNA thành phân tử mRNA trưởng thành.
Quá trình phiên mã tạo nên phân tử tiền mRNA cũng được thực hiện theo các giai đoạn tương tự như quá trìmh phiên mã ở tế bào procaryote: Tức là, enzyme RNA-polymerase cùng với tác nhân khởi động phiên mã nhận biết promoter và khởi động phiên mã ở vị trí chính xác, tiếp theo đó là quá trình kéo dài mạch mRNA và kết thúc phiên mã tại vị trí xác định. Enzyme RNA- polymerase II sẽ chịu trách nhiệm phiên mã tổng hợp phân tử mRNA.
Phân tử tiền mRNA trải qua một số biến đổi mới trở thành phân tử mRNA trưởng thành. Quá trình biến đổi bao gồm: gắn mũ, hình thành đuôi poly−A và loại bỏ các intron, nối các exon.
Gắn mũ (capping)
Phân tử mRNA được tổng hợp theo hướng từ đầu 5’−P đến đầu 3’−OH. Sau khi phân tử tiền mRNA hình thành được một đoạn thì ở đầu 5’−P được gắn thêm một nucleotide là 7−methylguanosine (Hình 2-11). Với chiều ngược lại tạo liên kết phosphodiester giữa hai cacbon thứ 5 của hai nucleotide. Tạo mạch liên kết 5’−5’ thường được gọi là “mũ”. Sau khi được gắn “mũ” thì ở đầu 5’ của phân tử mRNA cũng sẽ có nhóm 3’−OH tự do ở gốc đường giống như ở đầu 3’. Tuy vậy, nhờ nhóm metyl (−CH3) ở vị trí nitơ thứ 7 của bazơ guanosine có thể phân biệt được đầu 5’. Như vậy, sau khi gắn “mũ”, đầu 5’ không còn nhóm phosphat tự do nữa. “Mũ” giúp cho ribosome nhận biết và gắn vào đầu 5’ của mRNA, khởi đầu dịch mã đúng vị trí qui định, đồng thời, “mũ” bảo vệ mRNA khỏi bị các enzyme nuclease phân huỷ.
Cấu tạo "mũ" chụp ở đầu 5' của mRNA
Hình thành đuôi poly-A ở đầu 3’−OH
Người ta phát hiện rằng, trong phần lớn các phân tử mRNA của nấm men và tế bào eucaryote, ở đầu 3’ có chứa một trình tự dài khoảng 200 nucleotide với các bazơ adenine (A) gọi là đuôi poly-A. Đuôi poly-A là điểm đặc trưng của các phân tử mRNA ở eucaryote. Ở các loại RNA khác như rRNA, tRNA không có đuôi poly-A. Đuôi poly-A được gắn vào sau khi phân tử tiền mRNA đã được tổng hợp xong. Enzyme chịu trách nhiệm gắn đuôi poly-A vào tiền mRNA là poly-A-polymerase.
Quá trình hình thành đuôi poly-A được tiến hành theo mô tả ở Hình 8. Ở đầu 3'−OH của phân tử tiền mRNA có chứa một trình tự nhận biết là AAUAAA. Một enzyme endonuclease đặc hiệu nhận biết và cắt sợi tiền mRNA ở một vị trí khoảng từ 11 đến 30 nucleotide sau trình tự nhận biết về phía đầu 3'−OH, tiếp sau đó, enzyme poly-A-polymerase sẽ xúc tác gắn các nucleotide A vào đầu 3'−OH tạo thành đuôi poly-A. Độ dài đuôi poly-A của các mRNA thay đổi tuỳ theo loài và giai đoạn phát triển của tế bào.
Khi mRNA di chuyển từ nhân ra tế bào chất cũng như trong quá trình tồn tại, đuôi poly-A bị thoái hóa ngắn dần. Đuôi poly-A càng dài, thời gian tồn tại của mRNA trong tế bào càng lâu. Trong một số ít trường hợp, mRNA không có đuôi poly-A như các mRNA phiên mã từ gen mã hóa histon không có đuôi poly-A.
Sơ đồ về sự hình thành đuôi poly-A
Cắt bỏ intron và nối các exon (splicing)
Các gen ở sinh vật eucaryote thường rất dài. Phần lớn có chứa các đoạn không mang mã cho protein (intron) xen lẫn với đoạn mang mã (exon). Nhiều gen có tổng độ dài của các intron lớn hơn tổng độ dài của các exon. Ví dụ như gen mã hóa cho β-globulin có 2 intron: Một intron nhỏ có độ dài 116 cặp bazơ và một intron lớn có độ dài là 646 cặp bazơ, thêm vào đó, ở đầu 5’ có 52 cặp bazơ và ở đầu 3’ có 110 cặp bazơ không mang mã cho protein. Tổng độ dài của các đoạn không mang mã lớn hơn tổng độ dài của các đoạn mang mã
Tương tự như vậy, ở gen mã hóa cho ovalbumin cũng có tổng độ dài của các đoạn intron lớn hơn tổng độ dài của các đoạn exon cộng lại.
So sánh độ dài của mRNA của β-globulin của chuột với độ dài của gen mã hóa
Đối với các gen có chứa intron thì sau khi hình thành bản phiên mã đầu tiên phải trải qua giai đoạn cắt bỏ intron và nối các exon để tạo thành phân tử RNA trưởng thành. Quá trình này xảy ra theo hai bước chính: Các endonuclease thực hiện vết cắt ở ranh giới giữa intron và exon, tiếp theo đó là sự nối các exon lại và loại bỏ intron.
Trong quá trình loại bỏ intron và nối các exon có sự tham gia của các phần tử ghép nối (spliceosome) đó là phức hợp giữa RNA có phân tử lượng nhỏ giàu uracil có mặt trong nhân tế bào với một số protein chuyên biệt trong nhân.
Sau khi các intron được loại bỏ, các exon được nối lại, phân tử mRNA trưởng thành lúc này có mũ chụp ở đầu 5’, đuôi poly-A ở đầu 3’ và các trình tự mang mã cho protein. mRNA trưởng thành sẽ đi qua lỗ màng nhân vào tế bào chất kết hợp với ribosome thực hiện quá trình tổng hợp protein.
Tuy nhiên, không phải tất cả các gen trong tế bào sinh vật eucaryote đều có chứa intron. Có một số gen không có intron, ví dụ như phần lớn các gen mã hóa cho các protein histon. Trong trường hợp này, quá trình phiên mã tạo mRNA sẽ không có giai đoạn splicing.
Trong bộ gen của tế bào procaryote cũng như eucaryote có các gen mã hóa cho tRNA. Ở vi khuẩn, thông thường một gen có thể mã hóa cho một số tRNA khác nhau. Ví dụ ở E. Coli, một gen có thể mã hóa cho 7 loại tRNA khác nhau. Tuy vậy, đôi lúc người ta cũng tìm thấy có những gen chỉ mã hóa cho một tRNA.
Quá trình phiên mã tổng hợp tRNA ở vi khuẩn do enzyme RNA- polymerase xúc tác, còn ở nấm men và các sinh vật đa bào do enzyme RNA- polymerase III xúc tác. tổng hợp tRNA ở sinh vật nói chung thường diễn ra theo 2 giai đoạn
- Phiên mã tổng hợp phân tử tiền tRNA chung,
- Cắt bỏ các intron tạo phân tử tRNA hoàn thiện.
Trong trường hợp một gen mã hóa cho nhiều tRNA thì ở bản phiên mã đầu tiên có đoạn dẫn đầu ở đầu 5’, đoạn cuối ở đầu 3’ và các đoạn đệm nằm giữa các tRNA cần được loại bỏ để tạo các phân tử tRNA hoàn thiện. Phân tử tiền tRNA sẽ được một endonuclease là ribonuclease P (RNase P) cắt tại các vị trí xác định ở đầu 5’, tạo đầu 5’−phosphat và một exonuclease khác là ribonuclease D cắt bỏ đoạn không mang mã ở đầu 3’, tạo đầu 3’−OH. Tuy nhiên, ở đầu 3’ của tRNA luôn có bộ ba CCA cuối cùng, là nơi axit amin gắn vào. Nếu ribonuclease D cắt sai vị trí ở đầu 3’ thì enzyme đặc hiệu CCA- nucleotidyltranferase sẽ sửa sai để đầu 3’ luôn có bộ ba CCA. Mỗi loại tRNA đặc hiệu cho một axit amin, do vậy, có ít nhất là 20 loại tRNA.
Ở tế bào eucaryote, số lượng gen mã hóa cho tRNA nhiều hơn ở tế bào vi khuẩn. Ở tế bào nấm men S. Cerevisiae, người ta đã xác định được 46 loại tRNA khác nhau, nhưng có đến khoảng 360 gen mã hóa cho các tRNA này. Như vậy, tính trung bình, mỗi tRNA có khoảng 8 gen mã hóa riêng biệt. Tuy nhiên, con số này không thể chia đều như vậy mà thông thường, những loại axit amin nào có mặt trong protein với số lượng lớn thì số lượng gen mã hóa cho tRNA vận chuyển axit amin đó sẽ nhiều hơn. Các gen mã hóa cho một loại tRNA thường phân bố trên các nhiễm sắc thể khác nhau. Do đó, các promoter của các gen đóng vai trò quan trọng trong sự kiểm soát quá trình phiên mã.
Các phân tử rRNA cũng được tổng hợp từ các gen mã hóa cho chúng trên DNA. Trong tế bào procaryote có 3 loại rRNA tham gia vào quá trình tổng hợp protein là 16S, 23S và 5S; còn ở tế bào eucaryote, các rRNA có mặt trong ribosome là 18S, 28S và 5,8S.
Quá trình phiên mã tổng hợp rRNA cũng xảy ra theo hai bước như tRNA. Phân tử tiền rRNA được tổng hợp đầu tiên dựa trên khuôn DNA. Ở tế bào eucaryote, quá trình được xúc tác nhờ enzyme RNA-polymerase I. Phân tử tiền rRNA trải qua giai đoạn cắt loại intron để tạo các phân tử rRNA hoàn thiện.
Nhiều rRNA có mặt trong cùng một phân tử tiền RNA ở E. Coli
Ở vi khuẩn E. Coli, một gen thường mã hóa cho một số phân tử rRNA. Ví dụ 3 loại rRNA là 16S, 23S và 5S được mã hóa trong một gen. Khi phiên mã sẽ tạo một phân tử tiền rRNA chung cho cả 3 loại rRNA trên, sau đó, các enzyme ribonuclease sẽ thực hiện quá trình cắt loại các intron để tạo 3 phân tử rRNA hoàn thiện. Cũng có trường hợp, trong một operon mã hóa cho rRNA có cả phần mã hóa cho cả tRNA .
