Ribo thể

Lục lạp

Câu hỏi: 1.Hãy giải thích vai trò của lục lạp trong sự quang hợp? .

2. Bạn biết gì về cây C3, cây C4 và cây CAM.

Không thể không nói đến tầm quan trọng của lục lạp do hầu hết sinh giới vận hành được là nhờ năng lượng do quá trình quang hợp cung cấp.

a. Lục lạp ở thực vật xanh bậc cao

 Vị trí: lục lạp nằm trong tế bào chất và một trong những mặt phẳng của chúng hướng về phía màng tế bào, đặc biệt có nhiều hạt nằm gần các gian bào chứa đầy không khí. Vị trí của lục lạp trong tế bào thay đổi, phụ thuộc trước hết vào điều kiện chiếu sáng và chúng sắp xếp thế nào để nhận ánh sáng tốt nhất cũng như tránh ánh sáng chiếu trực tiếp. Trong một số lá cây ở ánh sáng khuếch tán thì lục lạp phân bố chủ yếu ở vách của tế bào về phía bề mặt ngoài của cơ quan, ở ánh sáng chói chang thì chúng lại tập trung ở các vách bên hoặc bên mép. Lục lạp có khi chuyển động dưới các tác dụng kích thích như nhiệt độ, hóa chất, cơ học …

 Hình dạng và kích thước: lục lạp thường có dạng hình hạt thấu kính lồi, bên trong không có hạch lạp, đường kính trung bình 3-10μ, dài khoảng 7μ. Các hạt lục lạp phân bố chủ yếu ở phần xanh của cây nơi có ánh sáng rọi đến nhất là ở lá cây. Trung bình trong mỗi tế bào lục mô chứa từ 40-50 hạt lục lạp, nhờ số lượng nhiều mà bề mặt quang hợp của lá được tăng lên nhiều lần. Sự phân phối của lục lạp trên lá cây thuộc nhóm C₃ khác với nhóm C₄. Có nhiều bằng chứng cho thấy lục lạp di chuyển trong tế bào chứ không đứng yên một chỗ.

 Cấu tạo: dưới kính hiển vi điện tử, lục lạp gồm:

- Màng đôi bao quanh chất nền (stroma) dày khoảng 6 μ và cách nhau một khoảng ngoại vi dày 10-20 μ Đây là màng bán thấm có màng ngoài trơn láng, màng trong gấp nếp nhiều lần và các nếp gấp hướng vào bên trong stroma tạo thành các phiến lamella, thỉnh thoảng các phiến này phình thành túi dẹp gọi là thylakoid, có khi các thylakoid xếp song song nhau phân bố đều khắp, hoặc chuyên hóa thành các dĩa tròn và xếp chồng chất lên nhau làm thành hạt grana hình thấu kính rất nhỏ trong stroma; tất cả grana và lamella ăn thông với nhau.

- Stroma là vùng dịch chất gần như đồng nhất, cấu tạo bằng lipoprotein chứa nhiều hợp chất tan trong nước như enzim của lộ trình Calvin, nhiều phân tử DNA, các ribo thể, RNA và các phân tử khác cần thiết cho sự tổng hợp hợp protein của lục lạp.

- Màng thylakoid chứa hơn 60 loại phân tử protein khác nhau nằm xen vào màng đôi lipid, ngoài ra còn có một số lượng lớn các sắc tố chlorophyl liên kết chặt chẽ với một số phân tử protein. Carbohydrat hiện diện trong màng thylakoid dưới dạng kết hợp với lipid tạo ra chất glycolipid.

- Sắc tố quang hợp chủ yếu gồm diếp lục tố a (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg), diệp lục tố b (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg) và một số sắc tố phụ carotenoid gắn trên màng thylakoid. Màu của carotenoid bị màu của Chl. a và Chl. b che lấp, các carotenoid là sắc tố chính ở hoa và trái, khi lá già, lượng Chl. giảm nên màu của carotenoid lộ ra tạo màu sắc rực rỡ, nhứt là ở rừng ôn đới vào mùa thu.

- Lục lạp chứa DNA, RNA riêng của lục lạp. Sự hiện diện của DNA và RNA trong lạp chứng tỏ ở lạp có sự di truyền riêng biệt với nhân.

Cấu tạo hạt lục lạp ở lá cây bắp (Zea mays) dưới kính hiển vi điện tử

b. Lục lạp ở tảo lục

Ở tảo lục, lục lạp có nhiều hình dạng khác nhau: phiến mỏng hình vuông dài choán hết cả tế bào như ở Mougeotia, ở Chlamydomonas lục lạp hình chuông dính sát vào vách tế bào, lục lạp hình dãy xoắn ốc ở Spirogyra, hình sao hay chia nhánh ở Zygnema. Lục lạp thường có hạch lạp (pyrenoide), quanh hạch lạp là các hạt tinh bột.

Một số dạng lục lạp (A) ở tảo Spirogyra, (B) Zygnema, (C) Oedogonium

c. Thuyết về nguồn gốc của lục lạp và ty thể

Hiện nay, nhiều nhà sinh vật chấp nhận ty thể và lục lạp là hai bào quan chỉ có trong tế bào chân hạch, có nguồn gốc từ những sinh vật sơ hạch sống nội cộng sinh trong tế bào sinh vật chủ dựa vào các đặc tính sau:

* Sự dị biệt giữa ty thể, lạp thể và nguyên sinh chất chung quanh:

- Ở ty thể và lục lạp, sự sao chép (replication) của DNA độc lập với nhân.

- của lục lạp và ty thể bị cloramphenicol ngăn chận sự tổng hợp protein còn ribo thể của tế bào thì không.

- Ty thể và lục lạp có màng đôi, các bào quan khác có màng đơn.

- Nhiều RNA chuyên chở gặp ở ty thể nhưng không gặp ở tế bào chất.

* Ty thể và lục lạp rất gần với vi khuẩn và thanh tảo:

- Kích thước chúng tương tự nhau vào khoảng 1-5μ.

- Ty thể và lục lạp có nhiễm sắc thể riêng, các nhiễm sắc thể này giống với nhiễm sắc thể của tế bào sơ hạch là có dạng vòng không liên kết với thể nhân protein và không có màng bao.

- Các tổ chức bên trong của gene ở ty thể và lục lạp giống như ở tế bào sơ hạch và các bào quan này tự sinh sản (autoreproducteurs).

- của ty thể và lục lạp giống ribo thể của tế bào sơ hạch hơn.

- Nội mạc của ty thể giống ở vi khuẩn vì màng nguyên sinh chất ở vi khuẩn cũng uốn vào trong và cũng giống các thylakoid ở lục lạp. Ở vi khuẩn quang dưỡng, các sắc tố cũng dính trên túi và phiến như ở thanh tảo.

- Nhiều thanh tảo cộng sinh không có vách tế bào riêng.

- DNA của ty thể nhiều động vật là vòng đôi kín như ở vi khuẩn (nhưng phân tử lượng rất nhỏ so với số lượng trong E. coli ). Số lượng DNA ở lục lạp gần bằng của tế bào vi khuẩn.

- DNA của ty thể và lạp thể cũng như ở vi khuẩn không có histon và dính vào vách, ở sinh vật chân hạch, DNA bị histon bao và không móc vào vách tế bào.

- RNA chuyên chở của n - formiltetionil chỉ gặp ở ty thể sinh vật chân hạch và vi khuẩn mà thôi.

Bột lạp / Bạch lạp

Tinh bột thường xuất hiện trong lục lạp, nhưng ở phần đông thực vật bậc cao có những lạp đặc biệt là bột lạp tạo ra tinh bột là chất dự trữ, các lạp này không màu và được gọi là bạch lạp (leucoplaste).

Ở tế bào phôi không có bột lạp do chưa xuất hiện tinh bột và bột lạp lúc non (tiền lạp) có hình dạng giống như lục lạp hay ty thể. Sau đó sẽ xuất hiện trong thân các lạp non một hay nhiều hạt tinh bột, và tinh bột được "đấp" vào thành những lớp gần như đồng tâm. Hạt tinh bột hoàn chỉnh thường cho thấy một điểm tượng trưng cho hạt tinh bột lúc mới xuất hiện là "rốn hay tể" và nhiều vân tăng trưởng đồng tâm, hạt luôn được một lớp mỏng bằng chất của lạp bao bọc.

Ở lúa, khoai sọ, mỗi bột lạp cho ra nhiều hạt tinh bột nhỏ dính vào nhau thành

hạt tinh bột kép. Bột lạp có rất nhiều ở các cơ quan dự trữ như trái, củ, khoai ...

Bột lạp ở vài loài (theo nhiều tác giả)

Sắc lạp

Trong một số cơ quan của cây như cánh hoa, quả ... lúc chín có màu đỏ hoặc nhiều màu khác là do có các sắc lạp. Trong sắc lạp không có diệp lục tố mà có xantophil, caroten, licopen màu đỏ (đồng phân với caroten), các màu này quyết định màu sắc của hoa, quả.

Sắc lạp có thể xuất hiện từ các lạp nhỏ giống như ty thể, từ bột lạp hay từ các hạt tạo lipid. Hoa Tulip và nhiều hoa khác, ban đầu các lạp tròn hay dài bắt đầu dài ra và tạo ra một hạt bột, sau đó sắc tố xuất hiện trong lúc hạt bột biến mất. Ở củ Ca-rốt caroten cũng xuất hiện trong các bột lạp. Ở hoa họ Iridaceae, ban đầu lạp tạo ra lipid, sau đó lipid biến mất và xantophil được chồng chất. Ở cà chua licopen xuất hiện trong các lục lạp già và lần lần thay thế chất diệp lục nên trái từ lục trở nên đỏ.

Hình dạng của sắc lạp rất thay đổi: hình cầu, hình kim (licopen), hình que, hình khối nhiều mặt, hình hạt nhỏ (xantophil).

Cấu tạo của sắc lạp đơn giản và không có cấu tạo phiến. Thành phần hóa học ngoài chất màu (chiếm khoảng 20-50%) cũng gồm có protein, lipid và một ít RNA.

Vô sắc lạp

Là những thể lạp nhỏ nhứt có trong các phần không màu của cây, thường có hình cầu, hình que, hình thoi ... thường tập trung quanh nhân.

Cấu tạo bên trong vô sắc lạp thường ít phân hóa hơn, lạp này có vai trò quan trọng trong quá trình biến đổi sinh hóa của cây: từ sản phẩm đầu tiên là đường của quá trình quang hợp mà chúng có thể tổng hợp nên những chất phức tạp hơn như tinh bột, protein, lipid.

Các vô sắc lạp có cùng nguồn gốc từ các tiền lạp và chúng có thể biến đổi từ lạp này sang lạp