Phương trình cáp của sợi trục

Giả sử rằng, sợi trục là được ngâm trong chất điện phân có quy mô xác định (hinh dung như môi trường ngoại bào) và xung điện kích thích được đưa vào qua hai điện cực, một xác định sơi trục ngoài trong môi trương ngoại bào và một là sợ trục bên trong như minh họa ở hinh 3.6. Tổng cường độ dòng kích thích (Ii) quanh trục trong của sơi trục sẽ giảm theo khoảng cách từ một phần qua liên tục màng tế bào để trở lại cường độ dòng ngoài sợi trục. Chú ý rằng, sự xác định hướng của các dòng dương là bên phải với Ii và Io trong trường hợp sự bảo toàn của dòng yêu cầu là Io = -Ii. Đồng thời giả sử rằng cả trong và ngoài của sợi trục, điện thế không thay đổi khi đi bất kì phần nào (không phụ thuộc vào hướng của dây thần kinh quay) và hệ thống này thể hiện một trục đối xứng. Sự gần đúng này được dựa trên kích thước mặt cắt, nó có thể rất nhỏ so với độ dài của miền hoạt động của sợi trục. Nếu như cũng cho rằng độ dài của sợi trục là lớn hơn cái giả định thì nó hầu như là không xác định.

Dưới các giả định này, mạch tương đương của hình 3.7 có thể mô tả sợi trục. Một điều đặc biệt nên chú ý là không gian gian ngoại bào bị giới hạn trong hình 3.6 quanh hướng ngang và do đó, nó đảm bảo cho việc gán điện trở ngang Ro để biểu diễn dung dịch giữa các nút. Trong mô hình này, mỗi phần mà biểu diễn thành phần ngang của sợi trục trong với biên của dung dịch ngoại bào được chọn ngắn hơn so với tổng chiều dài sợi trục. Chú ý, đặc biệt là màng dưới ngưỡng được thể hiện như một điện trở phân tán và tụ điện mắc song song. Linh kiện điện trở cũng quan tâm đến cường độ dòng điện ion màng imI, điện trở phản ánh một sự thực rằng màng là một dây dẫn kém nhưng là một chất điện môi tốt và do đó, cường độ điện dung màng imC phải bao gồm cả các linh kiên của dòng màng tổng. Các đường nội và ngoại bào ngang đều có điện trở, nó phản ánh những bằng chứng thí nghiệm về sợi trục thần kinh.

Thiết bị thí nghiệm cho sự hình thành phương trình cáp sợi trục

Mô hình mạch điện tương đương của sợi trục. Một chứng minh cho các linh kiện được đưa ra trong đoạn văn trên.

Các linh kiên của mạch tương đương được miêu tả trong hình 3.7 bao gồm các thành phần dưới đây: chú ý rằng thay cho đơn vị MKS, kích thước được cho ở đây là đơn vị truyền thốn được dùng cho các liên kết này. Cũng lưu ý thêm là khối lượng thể hiện trên một đơn vị chiều dài được viết với các kí tự nhỏ. ri = điện trở hướng trục nội bào của bào tương sợi trục trên một đơn vị chiều dài sợi trục [kΩ/cm sợi trục]

ro = điện trở hướng trục ngoại bào của môi trường ngoại bào trên một đơn vị chiều dài sợi trục [kΩ/cm sợi trục]

rm = điện trở màng nhân với đơn vị chiều dài của sợi trục [kΩ.cm sợi trục] (chú ý rằngđay là theo hướng tâm )

cm = điện dung mangf trên một đơn vị chiều dài sợi trục [μF / cm sợi trục]

Chúng ta xác định cường độ dòng điện và điện thế của mạch như ở dưới

Ii = tổng cường độ dòng điện trong nội bào theo chiều dọc

Io = tổng cường độ dòng điện trong ngoại bào theo chiều dọc

im = tổng cường độ dòng điện chuyển màng trên một đơn vị chiều dài sợi trục [μA/cm sợi trục]

imC = tổng cường độ dòng điện chuyển màng trên một đơn vị chiều dại sợi trục [μF/cm sợi trục]

imI = thành phần điện dung của dòng chuyểnmàng trên một đơn vị trên một đơn vị chiều dại sợi trục [μF/cm sợi trục]

φo = điện thế ngoài màng tế bào [mV]

Vm = φi − φo điện thế màng

V' = Vm − Vrđộ lệch của điện thế màng ở trạng thái nghỉ

Các hình vẽ phác họa điện thế khác nhau và điện thế trong sợi trục đua ra trong hình 3.8 Chúng ta chú ý rằng hướng của các dòng dương được xác định như hướng dương của trục x trong và ngoài sợi trục. Do đó, với tất cả các giá trị cỉa x, sự bảo toàn dòng điện yêu cầu là Ii + I₀ = 0 miễn là x không bị sai giữa các điện cự kịc thích. Với miền sai giữa các điện cực, Ii + I₀ = 0 phải bằng cường độ dòng điện đặt vào thực.

Hình phác họa mô tả hiệu số điện thế và điện thế trong của sợi trục trong cuốn sách.

Trong trường hợp đặc biệt khi không có dòng kích thích (ví dụ, khi Ii = I₀ = Im = 0), khi Vm = Vr và V' = 0). Tuy nhiên, sự hoạt hóa mới bắt đầu, chúng ta sẽ thấy được có khả năng Ii + I₀ = 0 ở mọi nơi và V' ≠ 0 trong vùng đã biết.

Trong đó Vr , điện thế màng nghỉ giồng nhau ở moi nơi, nó được tính bằng

và (3.40)

dựa trên cách xác định V' ở trên.

Đầu tiên chúng ta sẽ quan tâm tới trường hợp cố đinh (ví dụ δ/δt = 0), nó là điều kiện trạng thái ổn định đạt được theo ứng dụng các bước của dòng điện. Sự tương ứng này khi t . Đáp ứng trạng thái nghỉ được minh họa trong hình 3.9. nó tuân theo định luật Ohm

, (3.41)

Từ định luật bảo toàn dòng điện sinh ra dòng chuyển màng trên một đơn vị chiều dài im, nó quan hệ với dòng suy giảm của Ii hoặc dòng tăng ích:

(3.42)

Chú ý rằng phương trình này thỏa mãn Ii + Io = 0. từ điều kiện và phương trình 3.40, 3.41 ( đặt V’ = Φi - Φo - Vr ) ta được

(3.43)

Ngoài ra, bằng cách lấy đạo hàm với x, ta có

(3.44)

Kích thích của dây thần kinh với bậc dòng điện. (B) Sự biến đổi của điện thế màng như là một hàm của khoảng cách

Thay thế 3.42 vào phương trình 3.44 ta được

(3.45)

nó được gọi là phương trình cáp thông thường Dưới điều kiện cố định và ngưỡng, cường độ dòng điện điện dung cmdV'/dt = 0; cường độ dòng điện màng trên một đơn vị chiều dài chỉ đơn giản bằng im = V'/rm; theo định luật Ohm. Do đó, phương trình 3.45 có thể viết lại thành

Kết quả của nó là

V' = Ae ⁻ x ^{/ λ} + Bex ^{/ λ} (3.47)

Hằng số λ trong phương trình 3.47 có đơn vị là chiều dàu và nó được gọi là độ dài đặc trưng hoặc hằng số dài của sợi trục. Nó cũng được gọi là hệ số khoảng cách. Độ dài đặc trưng λ trong phương trình 3.46 được tính bằng:

(3.48)

Đây là dạng cuối của phương trình 3.48 bởi vì điện trở trục ngoại bào ro nhỏ hơn rất nhiều so với điện trở trục nội bào ri

Với điều kiện biên

V'x _{= 0} = V'(0) và V'x ₌ oo = 0

hằng số A và B thỏa mãn giá trị A = V'(0) và B = 0, và từ phương trình 3.47 chúng ta có kết quả

V' = V'(0)e ⁻ x ^{/ λ}

Biểu thức chỉ ra rằng V' giảm theo hàm mũ từ đầu sợi trục thần kinh tại điểm kích thích (x=0) như hình 3.9B. tại x = λ, biên độ giảm đi 36.8% so với giá trị gốc. Do đó, λ là giá trị của khoảng cách từ vị trí kích thích trên đáp ứng đáng kể đạt được. Ví dụ tại x = 2 λ, đáp ứng giảm đi 13.5% trong khi x =5 λ nó chỉ còn 0.7% giá trị gốc.

Trong phần này chúng tôi quan tâm đến đáp ứng tạm thời (nhanh hơn trạng thái ổn định) đến một đầu vào bước dòng dưới ngưỡng. Trong trường hợp này dòng màng tế bào được bao gồm cả hai thành phần điện trở và tụ điện phản ánh bản chất RC song song của màng tế bào:

im = imR + imC (3.50)

ở đây:

im= tổng dòng màng tế bào trên mỗ đơn vị chiều dài [ A/cm chiều dài sợi trục]

imR = thành phần điện trở của dòng màng trên mỗi dơn vị độ dài [μA / cm chiều dài sợi trục]

imC= thành phần tụ của dòng màng trên mỗi đơn vị chiều dài [μA / cm chiều dài sợi trục]

Dưới điều kiện tạm thời phương trình 3.50 thế vào 3.45 có thể được viết:

(3.51)

Có thể dễ dàng thể hiện như

(3.52)

ở đây τ = rmcm là thời gian không đổi của màng tế bào và λ là không gian không đổi như được định nghĩa trong phương trình 3.48 Ở đây thời gian không đổi được lấy từ cho một khoảng, sự phù hợp của sợi cơ mỏng với một vấn đề kích thước. Thời gian không đổi có thể được lấy với một phương pháp tương tự cho mặt phẳng của màng như một vấn đề hai-kích thước. Trong trường hợp thay vì sử dụng biến được định nghĩa “lần đơn vị chiều dài” và “ trên mỗi đơn vị chiều dài”, biến được định nghĩa “ lần đơn vị diện tích” và “trên mỗi đơn vị diện tích” được sử dụng. Sau đó chúng tôi thu được cho thời gian không đổi τ = RmCm.

Những đáp ứng thời gian và không gian của điện thế màng tế bào cho một số giá trị đặc điểm của x và t được minh họa trong hình 3.10. Nên chú ý rằng hoạt động của V’ như một hàm của x là hàm mũ cho tất cả giá trị của t, nhưng đáp ứng như một hàm của t cho nhiều giá trị lớn của x khác nhiều với hoạt động hàm mũ (trở thành dạng S). Những đường cong đó được minh họa trong sự giải thích của λ, không gian cố định, như một phép đo của phạm vi không gian của đáp ứng với dòng kích thích. Với giá trị của x / λ nhỏ hơn 2, τ cơ bản là một phép đo thời gian để thu được trạng thái ổn định. Tuy nhiên, với x / λ lớn sự giải thích này trở thành không chính xác vì đường cong tạm thời lệch nhiều từ hàm mũ. Trong hình 3.10, ở chỗ λ = 2.5mmđiện cực tại x = 5 mm là 2λ, và biên độ , sau một khoảng thời gian τ, chỉ đạt tớ 37% của trạng thái ổn định. Ví dụ, x = 25mm (tương đương với 5λ), chỉ 0.8% trạng thái ổn định sẽ đạt được sau khoảng thời gian τ.

Đáp ứng của sợi trục với step-current impulse.

(A) khởi tạo vật lý, bao gồm dạng sóng của dòng cung cấp và vị trí của điện cực kích thích và điện cực ghi

(B) Đáp ứng không gian tại τ = 13, 35, 100 ms; và t = . Đường cong cuối cùng là đáp ứng trạng thái ổn định và thành phần cho biểu thức 3.49

(C) Đáp ứng tạm thời của ba phía trục tại x = 0, 2.5, 5 mm.

Trong khi một đáp án dạng gần cho biểu thức 3.53 có thể được mô tả, chúng tôi đã từng chọn để loại bỏ nó từ bài này vì tính phức tạp của nó. Có thể tìm thấy nguồn gốc trong Davis and Lorente de No (1947). Thay vì bao gồm tài liệu phân tích này, chúng tôi đã từng chọn thay thế để minh họa đáp ứng thời gian và không gian của điện thế màng vận chuyển cho một nhịp dòng cho một giá trị lớn của λ và τ. Điều này được cung cấp trong hình 3.11

Đặc biệt, hình 3.11 mô tả đáp ứng điện thế dưới ngưỡng cho một nhịp dòng của khoảng thời gian được giới thiệu bên ngoài màng tại trung tâm của một cap có chiều dài hữu hạn. Những đáp ứng, khi dòng đượ bật lên,đựoc chỉ ra ở bên trái của hình vẽ, trong khi đáp ứng, khi dòng bị tắt đi ở vế phải. Điện thế màng vận chuyển được mô tả như một hàm thời gian cho những vị trí nhất định của sợi. Nó cũng được mô tả như một hàm của vị trí tại thời gian đưa vào theo sau ứng dụng của dòng hoặc thiết bị ngoài của nó. Hình vẽ được vẽ từ một sự tính toán lại của chất lượng của nó từ những công bố ban đầu của Hodgkin and Rushton (1946).

Chú ý rằng khoảng cách được chỉ ra chuẩn hóa cho không gian cố định, trong khi thời gian được chuẩn hóa cho thời gian cố định. Việc chuẩn hóa, như ở đây , dẫn đến trong đường cong tổng quát mà có thể được chuyển cho bất kì giá trị thực tế nào. Chú ý rằng những điểm trên một điện thế riêng biệt chống lại đường cong khỏang cách đựoc vẽ tại một vài giá trị của t trong biểu đồ dưới cũng có thể được tìm thấy tại những giá trị giống nhau của t trong đồ thị thấp hơn cho giá trị khoảng cách riêng, và ngược lại. Thực tế là đường cong cao hơn và thấp hơn chỉ ra hiện tượng giống nhau nhưng trong sự khác nhau về kích thước được nhấn mạnh bởi đường dọc chấm cách mà chỉ ra vị trí phù hợp của điểm trong hai đường cong.

Bảng 3.2 liệt kê các giá trị được đo của chiều dài đặc trưng và thời gian không đổi cho một vài sợi trục cho những hình dạng khác nhau được nhìn thấy.

Cable constants for unmyelinated axons of different species

		Các hình dạng
Đại lượng	Đơn vị	Mực	Tôm hùm	Tôm
Đường kính		500	75	50
Chiều dài đặc trưng λ	[cm]	0.5	0.25	0.25
Hằng số thời gian	[ms]	0.5	0.25	0.25
Điện trở đặc trưng của màng*)		0.7	2.0	5.0

*)Điển trở và điện dung đặc trưng của màng có thể được tính từ các giá trị của điện trở và điện dung theo công thức sau:

Rm = 2πarm (3.54)

(3.55)

ở đây:

Rm= điện trở đặc biệt của màng tế bào

rm= điện trở màng nhân đơn vị chiều dài [kΩcm²chiều dài sợi trục]

Cm= điện dung đặc biệt của màng [µF/cm²]

cm= điện dung màng trên mỗi đơn vị chiều dài [µF/cm chiều dài sợitrục]

a=bán kính cáp [cm]

Đáp ứng điện thế màng tế bào dưới với một dòng nhịp của thời gian dài tại những trường hợp khác nhau của thời gian ( biểu đồ trên) và tại những khoảng cách khác nhau (biểu đồ dưới) . Đáp ứng khi dòng được bật lên và tắt đi được chỉ ra ở phía trái và phải của hình, một cách tương ứng