Mô gỗ
Câu hỏi : 1. Hãy nêu những tính chất đặc biệt của mô gỗ. 2. Vì sao gọi là "gỗ đồng mộc" và "gỗ dị mộc" ? là thành phần chính của thực vật có mạch; tính chất đặc trưng của mô gỗ là sự có mặt của các yếu tố mạch dẫn ...
Câu hỏi: 1. Hãy nêu những tính chất đặc biệt của mô gỗ.
2. Vì sao gọi là "gỗ đồng mộc" và "gỗ dị mộc" ?
là thành phần chính của thực vật có mạch; tính chất đặc trưng của mô gỗ là sự có mặt của các yếu tố mạch dẫn thích nghi với việc vận chuyển nước và chất khoáng hòa tan trong đó được rễ hấp thu qua thân và đem lên lá (dòng đi lên), đôi khi mô gỗ cũng tham gia vận chuyển các chất hữu cơ đi xuống; một số các yếu tố khác của mô gỗ có thể làm nhiệm vụ dự trữ cho cây.
Đối với đại bộ phận thực vật, gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan dinh dưỡng, nhất là đối với các cây gỗ thì phần gỗ có khi chiếm đến 80 - 90% khối lượng; do đó bên cạnh chức năng dẫn truyền, gỗ có vai trò rất lớn trong hệ thống chống đỡ cơ học của cây. Do tính bền vững cơ học cao nên gỗ được sử dụng rộng rãi trong đời sống hằng ngày của con người.
Về nguồn gốc, mô gỗ được hình thành do kết quả hoạt động của hai loại mô phân sinh: mô phân sinh ngọn (tầng trước phát sinh) và mô phân sinh bên (tầng phát sinh).
Thành phần cấu tạo
Về cấu tạo, mô gỗ là một loại mô phức tạp gồm nhiều kiểu tế bào khác nhau kể cả những yếu tố sống và yếu tố không sống, gồm quản bào, thành phần mạch (gỗ), nhu mô gỗ, tia gỗ và sợi gỗ.
a. Quản bào và mạch
Là yếu tố dẫn truyền chính trong mô dẫn truyền của thực vật có mạch, trong đó mạch là yếu tố dẫn chủ yếu của thực vật hột kín.
Ở trạng thái trưởng thành, các yếu tố này là những tế bào kéo dài, vách hậu lập hóa gỗ dày và bên trong tế bào không còn chất nguyên sinh. Mạch gỗ ở cây hột kín là mạch hoàn toàn không còn vách ngăn ngang.
* Quản bào là những thành phần dẫn truyền phổ biến ở thực vật hột kín, là yếu tố dẫn truyền duy nhứt ở thực vật hột trần và của một số thực vật có mạch nguyên thủy khác. Đó là những tế bào chết có hình dạng dài và nhọn hai đầu.
Trong quá trình tiến hóa, quản bào đã xuất hiện trước khi xuất hiện mạch. Giữa hai loại yếu tố dẫn về hình thái cấu tạo có những nét tương tự: trên vách hậu lập của quản bào cũng có sự dày lên theo các kiểu vòng, xoắn mạng, điểm, rạch và được gọi tên tương ứng mà trong đó quản bào quản bào xoắn và quản bào vòng là nguyên thủy nhất.
Điều khác biệt cơ bản giữa quản bào và các thành phần mạch là trên vách của quản bào không có sự hòa tan vách và không hình thành các bản (quản bào và yếu tố mạch gỗ) thủng lỗ.
Các tế bào dẫn nhựa nguyên
Cách khác, quản bào là giai đoạn thấp của các yếu tố dẫn nước, là dạng nguyên thủy hơn thành phần mạch; quản bào chưa thông với nhau hoàn toàn và có những cặp lổ trên vách chung mà thôi.
* Mạch (gỗ) được hình thành trong quá trình phát triển từ những dãy tế bào dọc tế bào phân sinh: từ tầng trước phát sinh ở gỗ sơ cấp và từ tầng phát sinh ở gỗ thứ cấp. Khi tế bào mạch gỗ kết thúc sự sinh trưởng thì cũng là lúc bắt đầu xảy ra các hiện tượng dày lên hậu lập của vách tế bào. Tại những chỗ của vách sơ lập nơi về sau sẽ hình thành nên những lỗ thủng, vách hậu lập không được hình thành và nơi đó vách sơ lập thường dày lên so với những chỗ khác.
Các tế bào mạch gỗ nối liền nhau tạo thành chuỗi dài theo trục dọc của cơ quan và thủng lỗ hoàn toàn. Vách ngăn ngang hoàn toàn biến mất được xem là sự chuyên hóa cao thuận lợi cho việc lưu thông giữa các tế bào; khi vách ngăn ngang hoàn toàn biến mất thì chất nguyên sinh bị tiêu biến đi.
Vách bên hậu lập tẩm mộc tố và sự chuyên hóa của bản thủng lỗ thường xảy ra đồng thời với sự dày lên của vách tế bào theo một số kiểu đặc biệt sau để hình thành các loại mạch gỗ:
- Mạch vòng khi mộc tố đóng thành những vòng tròn trên vách tế bào.
- Mạch xoắn khi mộc tố đóng thành những vòng xoắn trên vách tế bào.
- Mạch vòng xoắn là dạng trung gian giữa mạch vòng và mạch xoắn.
- Mạch mạng khi một tố làm thành những thanh ngang và lằn dọc đan xen vào nhau thành hình mạng lưới trên vách tế bào.
- Mạch rạch khi mộc tố đóng thành những thanh ngang trên vách tế bào.
- Mạch điểm khi mộc tố đóng hoàn toàn trên vách tế bào chỉ còn chừa lại những điểm nhỏ.
Mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn là kiểu đơn giản và nguyên thủy nhất của các kiểu dày lên của vách tế bào hậu lập trong quá trình phát triển, sự dày lên chiếm càng nhiều chỗ hơn trên vách hậu lập của tế bào để cuối cùng chỉ còn chừa lại những điểm nhỏ bằng celuloz trên vách của mạch điểm.
Hình dạng và kích thước của thành phần mạch cũng rất khác nhau, sự khác nhau đó thể hiện sự tương ứng tiến hóa để hoàn thành hiệu quả nhất việc dẫn truyền nước. Ở mạch vòng, mạch xoắn, mạch vòng xoắn là những mạch thường có tiết diện ngang hình nhiều góc cạnh, đường kính hẹp và thành phần mạch tương đối dài.
Mạch rạch, mạch mạng và mạch điểm là những thành phần mạch có sự chuyên hóa cao, tiết diện ngang thường hình bầu dục, hình nhiều cạnh gần tròn với đường kính lớn và chiều dài thường ngắn hơn. Đường kính tiết diện ngang của các thành phần mạch thay đổi từ vài chục μ đến 1mm hay hơn.
Các kiểu dày lên thứ cấp trên vách của các thành phần mạch sơ cấp ở cây mộc hương Aristolochia. (A) lát cắt ngang, (B) lát cắt dọcb. Sợi gỗ
Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của thực vật hột kín, đó là những tế bào dài và hai đầu nhọn, vách tế bào rất dày và hoàn toàn tẩm mộc tố; trong ruột các sợi gỗ có thể còn vách ngăn ngang. Ở tiết diện ngang, khó phân biệt sợi gỗ và mạch gỗ có kích thước nhỏ. Sợi gỗ không có trong cây hột trần. Hình dạng tận cùng của sợi gỗ cũng rất khác nhau: dạng nhẵn, răng cưa hay lõm. Một số sợi gỗ còn vách ngăn ngang.
Khái niệm sợi gỗ giới hạn trong sợi gỗ thật, đó là sự biến đổi chuyên hóa của các quản bào dạng sợi với chức năng cơ học. Bề ngoài sợi gỗ và sợi libe có vách tế bào hóa gỗ rất dày, tính chất này qui định đến chất lượng của gỗ. Các loại gỗ có chất lượng kỹ thuật cao (có trọng lượng riêng cao) thì có khối lượng sợi gỗ rất lớn, vách tế bào của chúng rất dày và sức chịu đựng chống đỡ cơ học của gỗ đó cũng rất cao do vách các sợi gỗ càng dày thì gỗ càng cứng và càng nặng. Ở các loại gỗ tốt như lim, gụ, nghiến, trắc, sồi … vách của sợi gỗ dày chiếm hầu hết xoang tế bào và khoang của điểm hầu như bị bịt lại.
Về nguồn gốc, sợi gỗ được hình thành từ tầng trước phát sinh hay tầng phát sinh tùy theo sợi gỗ nằm trong mô gỗ sơ cấp hay mô gỗ thứ cấp.
c. Nhu mô gỗ và tia gỗ
* Nhu mô gỗ là tập hợp tất cả các tế bào nhu mô trong gỗ, có nguồn gốc hình thành từ các mô phân sinh và phân hóa riêng. Nhu mô gỗ thường nằm bên cạnh và chung quanh các mạch gỗ, trong tế bào còn chất tế bào một thời gian lâu; vách tế bào có thể còn celuloz hay ngấm mộc tố, trong tế bào nhu mô gỗ thường chứa các chất dự trữ.
* Tia gỗ là tập hợp những tế bào nhu mô gỗ làm thành những dãy dài theo hướng xuyên tâm. Tế bào cấu tạo nên tia gỗ có thể có hai kiểu:
- Kiểu 1: tia gỗ kéo dài theo trục của tia, có nghĩa là theo hướng thẳng góc với trục của thân và gọi là tế bào nằm ngang.
- Kiểu 2: các tế bào kéo dài theo trục của thân là những tế bào đứng.
Trong tia của nhiều cây đôi khi hình thành nên những ống gian bào, phần lớn là những ống tiết các chất dầu, nhựa. Đôi khi có những tế bào của tia phân hóa làm thành những túi chứa tinh dầu, tinh thể oxalat calci, không khí hoặc nước… những tế bào đó thường có kích thước lớn hơn như tế bào chứa dầu ở nhiều cây họ Long não.
Chức năng của tia là vận chuyển vào sâu bên trong gỗ các chất hữu cơ từ lá xuống và chuyển vào nhu mô gỗ, một phần còn giữ lại trong tế bào tia.
Ở cây Hột kín, mô gỗ thường gồm đầy đủ cả 3 thành phần với kích thước của các phần tử to nhỏ khác nhau nhất là các mạch gỗ có đường kính to hơn các tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ. Ở tiết diện ngang, gỗ như có lỗ và gỗ được gọi là gỗ dị mộc.
Trái lại, trong các cây Hột trần, gỗ chỉ do các quản bào làm thành nên khi cắt ngang, các tế bào có kích thước tương đối đều nhau, gỗ được gọi là gỗ đồng mộc.
Phân loại
Tùy thuộc nguồn gốc thành lập của mô gỗ, ta phân biệt:
a . sơ cấp (gỗ I)
Gỗ sơ cấp được hình thành từ tầng trước phát sinh từ khi có sự chuyên hóa của cây mầm; ở những cây hoặc những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì mô gỗ sơ cấp được giữ lại trong suốt đời sống của nó. Theo thứ tự phát triển từ tầng trước phát sinh mà người ta phân biệt gỗ sơ cấp ra hai loại yếu tố là mạch tiền mộc (gỗ trước) và mạch hậu mộc (gỗ sau). Vị trí tương đối của gỗ trước và gỗ sau là khác nhau trong các cơ quan khác nhau của thực vật.
* Mạch tiền mộc là những yếu tố dẫn nước được phân hóa trong thời gian khi cơ quan còn phát triển theo chiều dài. Các yếu tố dẫn của mạch tiền mộc thường không nhiều, gồm quản bào và mạch. Vách hậu lập của những yếu tố dẫn này có sự dày lên theo đường xoắn hoặc vòng; mạch vòng hay xoắn có tiết diện ngang nhỏ và tương đối dài; chính sự dày lên theo kiểu vòng hoặc vòng xoắn như thế thuận lợi cho việc phát triển về chiều dài của nó và của cả cơ quan.
Trong mạch tiền mộc, các sợi cơ học chưa được hình thành, chức năng cơ học được đảm nhận do các yếu tố dẫn như quản bào và mạch; nhu mô gỗ vẫn còn vách mỏng bằng celuloz.
Gỗ trước không tồn tại lâu cho đến khi cơ quan ngưng phát triển về chiều dài, tế bào nhu mô gỗ hoặc giữ lại vách celuloz mỏng hoặc tẩm mộc tố với sự phát triển của vách hậu lập hoặc không có sự phát triển này.
Bó mạch ở lá Vitis cắt ngang với gỗ sơ cấp và libe sơ cấp* Mạch hậu mộc được phân hóa và hình thành sau khi cơ quan ngừng tăng dài. Các yếu tố dẫn có vách hậu lập dày theo kiểu hình thang, hình mạng hay hình điểm; kích thước của tiết diện ngang thường lớn hơn và chiều dài ngắn hơn so với các yếu tố của mạch tiền mộc. Chính sự dày lên của vách hậu lập theo kiểu hình mạng hay hình điểm mà tế bào không lớn lên được nữa.
Mạch hậu mộc không những chứa các yếu tố dẫn mà còn có các sợi cơ học; nhu mô gỗ ở đây thường tẩm mộc tố; do đó gỗ sau làm thành một khối liên tục và chắc chắn hơn gỗ trước.
b . thứ cấp (gỗ II)
Là đặc tính chủ yếu của đa số cây song tử diệp và cây hột trần, do sự xuất hiện và hoạt động của tượng tầng (tầng phát sinh) làm cho cấu tạo của mô gỗ đặc biệt phức tạp.
Gỗ thứ cấp có thể chỉ có vài lớp tế bào nhu mô gỗ ở vài loài cỏ, trong cuống lá hoặc gân giữa của lá. Trái lại ở những cây bụi và đặc biệt là những cây gỗ thì gỗ thứ cấp được hình thành và tích lũy từ năm này qua năm khác tạo nên một khối lượng gỗ to lớn có khi đến vài m hay đặc biệt hàng 10m đường kính (cây bao báp Châu Phi có một xa lộ xuyên qua dưới gốc thân). Cùng với thời gian sống của cây, tầng phát sinh có thể hoạt động để tạo thành gỗ có thể đến hàng chục, hàng trăm năm hay nhiều hơn
Thành phần và chất lượng của gỗ thứ cấp khác nhau tùy theo tuổi trưởng thành của cây: độ dài của các yếu tố tăng dần lên cùng với tuổi trong vòng thời gian dài tùy theo loài nhưng nói chung chúng thay đổi trong khoảng 100 năm, sau đó thì không hay ít thay đổi. Cùng với sự gia tăng chiều dài còn có sự tăng trưởng về chiều rộng của các yếu tố đó.
Hệ thống tổ chức của tế bào trong mô gỗ thứ cấp được xếp theo hai hướng: hướng dọc theo trục và hướng xuyên tâm theo tia; cả hai hệ thống ngang và dọc đó liên kết chặt chẽ với nhau cả về nguồn gốc, cấu tạo và chức phận tế bào. Tia gỗ thường là những tế bào sống, đôi khi trong tế bào chứa tinh bột; hệ thống dọc của gỗ gồm một hay một số kiểu tế bào chết của các yếu tố dẫn, sợi và nhu mô.
Tầng phát sinh của thực vật ôn đới thường hoạt động có định kỳ và có khi ngừng lại trong năm. Gỗ thứ cấp được hình thành trong một thời kỳ sinh trưởng tạo thành lớp hay vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm.
* Gỗ thứ cấp của cây Hột trần thường có cấu tạo đồng loạt và đơn giản gồm quản bào dạng sợi, tia gỗ có thể gồm tế bào nhu mô của tia, tế bào nhu mô gỗ ít và các quản bào tia, chưa có sợi gỗ. Một số cây họ Thông, trong hệ thống dọc có khi cả trong hệ thống tia có các ống dẫn tinh dầu.
Gỗ dị mộc của Liễu (Salix nigra) qua 3 lát cắt* Gỗ thứ cấp của cây song tử diệp thường có cấu tạo phức tạp hơn, các yếu tố rất khác nhau về hình dạng, kích thước và cách sắp xếp. Cấu tạo gỗ thứ cấp gồm mạch gỗ, quản bào các dạng, sợi gỗ, nhu mô gỗ và tia gỗ.
Gỗ của một số nhóm cây song tử diệp nguyên thủy cũng không có mạch; cấu tạo gỗ thứ cấp trong nhóm song tử diệp phức tạp và đặc trưng trong phân loại thực vật, quan trọng hơn cả là gỗ có mạch hay không có mạch, cách sắp xếp các mạch trong gỗ …