Dòng ion qua màng

Trong phần này, ta sẽ khảo sát sự thay đổi của dòng ion qua màng tế bào dưới điều kiện nghỉ thông thường. Dòng ion này qua màng tế bào phụ thuộc vào ba yếu tố:

• Tỉ lệ của nồng độ ion trên cả hai mặt của màng tế bào
• Điện thế qua màng và
• Độ thấm màng

Hiệu ứng của sự chênh lệch nồng độ và điện thế màng trong dòng ion tỉ lệ với nhau, thay cho tỉ lệ nồng độ nồng độ là điện thế Nernst tương ứng được quan tâm. Lực tác động lên các ion tỉ lệ với sự chênh lệch điện thế màng và điện thế Nernst.

Về độ thấm màng, chúng tôi lưu ý rằng liệu màng sinh học chỉ gồm có hai lớp lipit như được miêu tả một cách dễ dàng không, tất cả các dòng ion có thể có trễ lớn. Tuy nhiên, các protein đặc biệt cũng có mặt, chúng đi qua màng và có chứa các kênh nước. Gống như các kênh đặc biệt với các ion đã biết, chúng cũng gồm các cổng rất nhạy với điện thế màng tế bào. Kết quả thực là độ thấm màng khác nhau với các ion khác nhau và nó cũng dễ bị tác động bởi sự thay đổi trong điện thế chuyển màng hoăc bởi một ít các phổi tử.

Như đã đề cập đến trong phần 3.4.1, Hodgkin and Huxley (1952a) đã đề ra về quan hệ định lượng được gọi là nguyên lý độc lập. Theo nguyên lí này. tế bào không phụ thuộc vào sự có mặt của các ion khác.

Do đó, dòng của mỗi loại ion khác nhau qua màng tế bào có thể coi như không phụ thuộc vào các dạng ion khác. Bằng cách xếp chồng, tổng cường độ dòng điện qua màng khi đó bằng tổng của các dòng do các ion khác nhau tạo nên

Chúng ta sẽ thảo luận các phản ứng của dòng ion trong ví dụ này. Với cơ thể của mèo, nồng độ ion được đo như bảng dưới đây ( nhìn bảng 3.1)

Với mỗi ion, điện thế cân bằng ở dưới có thể tính được nhờ phương trình Nernst

VNa = − 61log₁₀(15 / 150) = 61mV =

VK = − 61log₁₀(150 / 5.5) = − 88mV

VCl = + 61log₁₀(9 / 125) = − 70mV

Điện thế nghỉ của tế bào đo được là -70mV

Bây giờ, chúng ta sẽ nghiên cứu các phần tử ion khác nhau một cách chi tiết hơn. Hodgkin and Huxley đã mô tả các thuộc tính dòng điện của sợi trục bắt đầu từ những năm 1950 (xem chương 4), họ tin rằng hai đến ba dạng kênh ion khác nhau (Na+, K+, and Cl-) là đầy đủ với thuộc tính của trạng thái tế bào kích thích. Tuy nhiên, số các kênh ion khác nhau là rất lớn. Vào năm 1984, , Bertil Hille (Hille, 1984/1992) đã tổng kết lại những gì mà ông ấy biết vào thời gian này về kênh ion. Ông ấy quan tâm tới bốn đến năm dạng kênh ion cùng có trong tế bào và gen có mã là tổn của 50 kênh khác nhau. Hiện nay, điều đó được tin tưởng rằng mỗi tế bào khác nhau đều có it nhât 50 kênh ion khác nhau và số kênh protein khac nhau đạt đến khaỏng 1000

Ion Clo

Trong ví dụ này, điện thế cân bằng của ion clo giống như điện thế nghỉ của màng tế bào. Trong khi điều này không phải là trường hợp thông thường, sự thật là điện thế Nernst của clo không giống như điện thế nghỉ. Điều kiện này xảy ra bởi vì nồng độ ion clo tương đối cao, thậm chí sự di chuyển nhỏ trong hoặc ngoài màng sẽ là cho kênh thay đổi lớn. Vì vậy, tỉ lệ nồng độ, theo điện thế Nernst, phụ thuộc vào sự thay đổi của điện thế nghỉ cân bằng.

Ion Kali

Trong ví dụ được mô tả ở trong bảng 3.1, điện thế cân bằng của ion kali la 19mV âm hơn điện thế nghỉ của tế bào. Trong phần sau, chúng ta sẽ giải thích rằng đây là kết quả điển hình và điện thế nghỉ luôn vượt quá điện thế Nernst của kali. Do đó, chúng ta luôn mong đợi rằng dòng ion thực của ion kali từ trong dến ngoài màng tế bào đưới điều kiện nghỉ. Để bù cho dòng này, và bằng cách duy trì kết cấu ion thông thường, ion kali cũng không được di chuyển trong màng. Tuy nhiên, sự di chuyển như vậy trong theo hướng điện thế tăng yêu cầu sử dụng năng lượng. Đó là với điều kiện bơm NA-K hoạt động di chuyển ion kali có hại cho năng lượng.

Ion Natri

Điện thế cân bằng của ion natri là +61mV, nó được tính từ tỉ lệ nồng độ (bảng 3.1). Do đó, trạng thái cân bằng của ion natri là 131mV và dòng natri ( có đượ ở cả hai lực khuyếch tán và lực điện trường) sẽ xảy ra ở trạng thái nghỉ. Rõ ràng cả kali và natri không đạt cân bằng nhưng điều kiện nghỉ yêu cầu chỉ một trạng thái ổn định. Đặc biệt, tổng cường độ dòng điện màng phải bằng 0. Với natri và kali, điều đó cũng có nghĩa là tổng các dòng trong và ngoài phải bằng nhau về độ lớn. Khi lực truyền với kali lớn gấp 6.5 lần natri. Bởi vì, độ thấm nghỉ yếu nên sự đóng góp của ion natri với điện thế chuyển màng nghỉ thi thoảng không được nhắc đến như xấp xỉ. Trong ví dụ ở trên, nồng độ và độ thấm ion được chọn cho tế bào thần kinh vận động của mèo. Trong sợi trục của mực ống, tỉ lệ của độ thấm màng nghỉ của kali, natri và clo là

PK:PNa:PCl = 1:0.04:0.45

Với cấu trúc của các ion của không gian trong và ngoài màng tế bào được duy trì bởi bơm Na-K. Giống như chú ý ở trên, trong trạng thái ổn định, tổng cường độ các dòng điện bị động bằng 0. Dòng ngoài và dòng trong của kali bằng nhau và ngược dấu (khi chúng cùng có thành phần ion). Khi bơm Na-K được tin rằng sẽ trao đổi 1 mol kali cho 1 mol natri, không có dòng điện thực nào được mong đợi ở đây. Tuy nhiên, những chứng minh mới đây cho thấy bới 2 mol kali bơm vào sẽ cho ra 3 mol natri. Một cái bơm như vậy được gọi là gien điện tử và nó phải xét đến trong bất kì một kiểu về lượng nào của cường độ dòng tế bào (Junge 1981)

Dòng ion của natri và kali qua màng tế bào và gradient điện hóa được minh họa trong hinh 3.5. Với mỗi ion, các sợi rõ ràng miêu tả các dòng ion, độ rộng của viền và số lượng của dòng và độ dốc, độ bền của gradient điện hóa. Như trong hình 3.2, trục tung chỉ ra điện thế và trục hoàng là khoảng các thông thường tới màng. Hơn nữa, ΔV dương (hướng xuống), cường độ dòng chuyển màng (với ion dương) cũng dương (vi dụ hướng ra phía ngoài). Với ion âm clo, nó sẽ hướng vào trong.

Một dạng minh họa dòng ion chuyển màng (After Eccles, 1968.)

Chú ý rằng với dòng ion bị động K+ and Cl- dưới tác dụng của khuyếch tán và điện trường được chỉ ra một cách riêng rẽ)