Cấu tạo thứ cấp của thân
Câu hỏi : 1. Làm thế nào phân biệt được rễ hay thân trong cấu tạo thứ cấp. 2. Giải thích vòng hàng năm và mô tả cấu trúc chính bề mặt của vòng hàng năm. 3. "Vỏ" cây được hình thành như thế nào ở thân các cây gỗ? Phần ...
Câu hỏi: 1. Làm thế nào phân biệt được rễ hay thân trong cấu tạo thứ cấp.
2. Giải thích vòng hàng năm và mô tả cấu trúc chính bề mặt của vòng hàng năm.
3. "Vỏ" cây được hình thành như thế nào ở thân các cây gỗ? Phần vỏ cây được lột ra gồm các thành phần nào?
Sự sinh trưởng thứ cấp của thân Song tử diệp
Hầu hết thực vật có mạch tăng trưởng đường kính (bề dày) cũng như chiều cao. Sự tăng trưởng thứ cấp tạo ra chiều dày của thân và rễ, vì thế cơ thể thứ cấp của thực vật bao gồm các mô thứ cấp được tạo ra trong suốt sự tăng trưởng đường kính của các cơ quan nầy. Các mô phân sinh bên có nhiệm vụ trong sự tăng trưởng thứ cấp nầy gồm: tượng tầng mạch (tượng tầng libe gỗ) và tượng tầng vỏ (tầng sinh bần) tạo ra vỏ cứng rắn thay thế lớp biểu bì của thân và rễ. Tầng phát sinh một số cây song tử diệp thân cỏ không bao giờ hoạt động cũng như không bao giờ tạo thêm gỗ thứ cấp hay libe thứ cấp; ở những cây nầy, tất cả các mô đều là mô sơ cấp.
Sự sinh trưởng thứ cấp xảy ra trong tất cả cây Hột trần; ở cây Hột kín sinh trưởng thứ cấp có ở hầu hết các loài song tử diệpp, nhưng hiếm khi có ở cây đơn tử diệp.
Sự sinh trưởng thứ cấp của thực vật là điều lý thú: cây "tule" cách nay 2000 năm ở Oxaca - Mexico có chu vi 45m nhưng chỉ cao 45m, cây Sequoia ở Bắc California cao hơn 100m nhưng đường kính thân chỉ có 7m. Sự phát triển thứ cấp của cây cung cấp nhiều sản phẩm như cao su, chewing gum, nhựa cây, bìa carton, sợi nhân tạo, thức ăn gia súc tổng hợp, vật liệu làm kem … 19% loại cây có gỗ thứ cấp cho giấy.
Tượng tầng libe gỗ (Vascular cambium)
Hình thành từ tế bào nhu mô có khả năng phân chia và tế bào làm nhiệm vụ mô phân sinh. Sự chuyển đổi này xảy ra ở những tế bào giữa gỗ sơ lập và libe sơ lập của mỗi bó mạch, sau đó tượng tầng nối giữa các bó gỗ lại với nhau và cuối cùng là một vòng tượng tầng liên tục. Tượng tầng libe gỗ hoạt động cho ra bên ngoài là libe hậu lập và cho vào trong là gỗ hậu lập; cơ cấu hập lập này xếp thành dãy xuyên tâm hay định hướng theo tia; nhờ tượng tầng mà ta có hệ thống dẫn truyền liên tục.
(A,B) Cơ cấu sơ lập và (C-E) cơ cấu thứ cấp của thân STD Prunus trong lát cắt ngang
Tượng tầng mạch có thể cho rất ít libe hay chỉ cho ra gỗ mà thôi; vài loài tiểu mộc hay thân cỏ có tượng tầng không liên tục nên chỉ có những đoạn tượng tầng trong bó như ở họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Cúc (Asteraceae) …
Ở vùng khí hậu ôn hòa, sự sinh trưởng thứ cấp trong cây lưu niên bị gián đoạn mỗi năm khi tượng tầng mạch trở nên "ngủ" suốt mùa đông; khi sự tăng trưởng thứ cấp bắt đầu trở lại vào mùa xuân, quản bào đầu tiên và thành phần mạch thường phát triển có đường kính tương đối to với vách tế bào mỏng hơn so với gỗ thứ cấp được hình thành trong mùa hạ; vì thế thường có thể phân biệt rõ rệt gỗ mùa xuân với gỗ mùa hạ ở vòng tăng trưởng hàng năm trong lát cắt ngang. Ranh giới giữa vòng tăng trưởng của năm kế tiếp nhau thường dễ nhận thấy, do đó có thể giúp chúng ta ước tính tuổi của cây bằng cách đếm các vòng đó. Sự sinh trưởng trong vùng này là sự sinh trưởng theo mùa hay sự sinh trưởng hàng năm.
Libe thứ cấp nằm bên ngoài tượng tầng mạch thường không tích lũy hàng năm như gỗ thứ cấp, do khi libe thứ cấp già cùng với tất cả mô phía bên ngoài nó sẽ được tách ra và "lột" ra khỏi thân cây như là "vỏ".
Ở một số các cây già, do có nhiều thay đổi về vật lý và hóa học xảy ra trong gỗ thứ cấp gần giữa thân do các tế bào nhu mô chết đi, các sắc tố resin, tanin hay chất gum lấp đầy khoảng trống giữa các tế bào; khi đó các tế bào gỗ "già" không còn dẫn truyền mà chỉ giữ vai trò chống đỡ cho cây, phần nầy lúc đó sẽ được gọi là "lõi" (heartwood) của cây không hoạt động, phần phía ngoài vẫn còn hoạt động được gọi là dác (sapwood). Phần tủy đậm màu hơn phần dác và cây vẫn có thể sống bình thường nếu phần lõi bị mất đi nhưng cây sẽ bị yếu đi.
Tượng tầng sube nhu bì / tượng tầng bần (Cork cambium)
Suốt sự sinh trưởng thứ cấp, biểu bì được được thay thế bởi mô che chở mới sinh ra từ tầng sinh bần, một loại mô phân sinh có dạng hình trụ hình thành đầu tiên ở ngoài vỏ của thân, rễ. Lớp tế bào bên ngoài nầy thường được phủ một lớp sáp suberin trong vách tế bào, tế bào bị bao phủ hoàn toàn bởi suberin sẽ bị chết đi. Đó là sự chết mà tế bào bần trưởng thành đã đạt tới và hoàn thành nhiệm vụ như là một rào chắn giúp bảo vệ thân khỏi tác hại vật lý và các tác nhân gây bệnh.Vì bần là lớp sáp nên đồng thời nó còn ngăn cản sự mất nước từ thân.
Những lớp tế bào bần, tượng tầng bần, lớp lục bì họp lại làm thành lớp chu bì hay lớp vỏ ngoài (outer bark) bảo vệ cơ thể thứ cấp của thực vật thay thế lớp biểu bì của cơ thể sơ cấp; lớp vỏ trong (inner bark) là mô libe thứ cấp. Từ "vỏ cây" bao gồm tất cả các lớp mô bên ngoài cho đến lớp tượng tầng mạch. Không giống với tượng tầng mạch, tượng tầng bần có hình trụ và cố định về kích thước; sau vài tuần tạo thành lớp bần, tế bào tượng tầng bần mất hoạt tính của mô phân sinh và nó giữ lại tế bào và biệt hóa thành tế bào bần. Sự mở rộng của thân làm lớp bần bị tách ra. Tượng tầng bần mới tiếp tục được thành thành lập sẽ nằm sâu hơn ở bên trong.
Mô libe thứ cấp non nhứt biến đổi trở thành tầng sinh bần có nhiệm vụ trong sự chuyên chở đường; mô libe thứ cấp già hơn nằm bên ngoài tượng tầng bần sẽ chết và giúp bảo vệ thân cho đến khi nó lột ra khỏi lớp vỏ suốt mùa tăng trưởng thứ cấp.
Các hợp chất y dược sử dụng trong y H.4.29. Lược đồ các lớp mô trên một lát cắt học cổ truyền và hiện đại thường được thân cây mộc trích ra từ trong vỏ cây: từ thế kỷ 16, dân địa phương Peru đã sử dụng cây Quinine để chửa bệnh sốt rét và đến năm 1930, dược chất trong vỏ cây nầy được trích ra và phổ biến trên toàn thế giới; vỏ cây Thủy tùng Thái bình dương (Taxus brevifolia) chứa dược chất có thể ngăn ngừa sự loạn đồng phân, căn nguyên của nhiều bệnh ung thư, dược chất nầy còn được tìm thấy ở 7 loài cây lá kim (Taxus) khác do có sự kết hợp với nấm trên cây.
Lớp da của khoai tây được lột ra chính là lớp bần; lớp bần của vỏ cây sồi Địa Trung Hải mỗi 10 năm lột một lần dùng đóng nút chai rượu.
Sự tăng dày của thân đơn tử diệp
Hầu hết thân đơn tử diệp không có cơ cấu thứ cấp và không bao giờ có tượng tầng libe gỗ trong thân, nhưng thân đơn tử diệp cũng to ra và sự tăng dày này xảy ra bằng nhiều cách:
- Các tế bào nhu mô phù to ra nhưng số tế bào không tăng, trường hợp nầy gặp ở cau bụng (Roystonia elata).
- Nhiều cây họ Dừa (Palmae), thân lúc còn non thì nhỏ, sau đó thân to ra và đến mức nào đó thì đường kính thân không tăng nữa. Sự gia tăng nầy là do các lá cho vào thân các bó mạch gỗ và chính sự gia tăng các bó mạch gỗ làm cho thân to ra.
- Ở Dracaena,Yucca, Dasylirion họ A gao (Agavaceae) có một tượng tầng đặc biệt nằm trong nhu mô vỏ, tượng tầng nầy phân cắt cho ra nhu mô hậu lập hay nhu bì thường tẩm mộc tố, bên trong nhu bì lại xuất hiện các bó mạch libe gỗ. Ta gọi đó là cương mô có bó mạch.
- Ở Dracaena và họ Dừa thường có một sube đặc biệt do sự phân cắt của tế bào rời rạc ngoài vỏ.
Cơ cấu bất thường của thân
Vài loài hay họ không theo lề thói đã mô tả và có cơ cấu bất thường.
Vị trí bất thường của các bó mạch
* Bó trong vỏ ngay nơi lá gắn vào mắt của thân, ta gặp các bó mạch của lá đi vào thân và nằm trong vỏ; đó là các vết lá. Thường các vết lá sẽ phối hợp với hệ thống dẫn truyền của thân do vết lá có thể ở lâu trong thân, trong nhiều lóng như ở nhiều loài họ Muôi của nhóm Desmomyelodesme, họ Đậu, họ Cúc …
* Bó trong tủy:vài loài có hệ thống dẫn truyền do các bó rời, có thể gặp trong tủy nhiều bó mạch. Ở rau cần (Oenanthe crocata), trước mỗi bó của thân lá có 3 bó của tủy hướng ngược lại với libe ở trong và gỗ ở ngoài, ở cuống lá cũng vậy.
Libe quanh tủy
Libe nầy có thể làm thành bó rời như ở rau muống, ở họ Muôi, họ Cúc … Trong thân họ Bầu bí, mỗi bó gỗ có 2 bó libe nằm hai bên và gọi là bó song kèm; giữa bó gỗ và bó libe trong hay giữa bó gỗ và bó libe ngoài đều có tượng tầng libe gỗ, nhưng chỉ có tượng tầng giữa gỗ và libe ngoài là hoạt động. Ở họ Trúc đào (Apocynaceae), họ Thiên lý (Asclepiadaceae), họ Bìm bìm (Convolvulaceae), vài loài của họ Gentianaceae, họ Ổi, Lựu có vòng libe liên tục nằm quanh tủy, có khi có tượng tầng. Vài cây họ Muôi, họ Gentianaceae còn có thêm nhiều bó mạch trong tủy.
Sự hiện diện của nhiều tượng tầng
Ở bìm bìm núi (Porana volubilis), tượng tầng libe gỗ ngưng sau 2 năm hoạt động, một tượng tầng mới khác được thành lập trong chu luân sẽ tiếp tục hoạt động.
Vài móng bò (Bauhinia), vài giống của họ Sapindaceae như Paullinia, Serjania, trong vỏ có nhiều đoạn tượng tầng tạo ra nhiều hệ thống dẫn truyền có tủy riêng biệt hình sao, gỗ nầy được đánh bóng trông rất đẹp và có thể dùng làm vật trang trí (ở Đài Loan). Rễ củ cải đường cũng có nhiều tượng tầng kế tiếp đồng tâm.
