Các thành phần của hoa

Bao hoa

* Đài hoa là vòng đầu tiên nằm bên ngoài của hoa, gồm các lá đài màu lục giống lá có nhiệm vụ bảo vệ các bộ phận của hoa khi hoa còn là nụ hoa. Lá đài có thể rời như ở hoa cải hay dính nhau thành ống bên trên xẻ 5 phiến như ở bụp (Hibiscus rosa-sinensis). Đôi khi bên ngoài đài còn có đài phụ hay tiểu đài có thể do lá bắc con hay cùng với lá bắc con tạo thành; gặp ở vài họ như họ Bụp (Malvaceae), họ Hường (Rosaceae) …

Đài có thể mềm như lá, có thể trở nên khô xác và cứng, hoặc có màu sắc giống như cánh hoa và lúc đó ta gọi đài có dạng cánh; gặp ở huệ ta, Glaieul, hoa Ti gôn (Antigonon leptopus), hoa Chân chim (Delphinium consolida) …

Thường lá đài có thể teo đi và rụng sớm như ở họ Cúc (Compositeae), họ Ngò (Umbelliferae), họ Nho… nhiều loài trong họ Sim (Myrtaceae) đài làm thành chóp rơi khi hoa nở, nhưng cũng có khi đài còn lại và phù to cùng với trái và được gọi là đài đồng trưởng, gặp ở hồng (Diospyros), ổi, lựu, bần … Ở họ Cúc (Asteraceae), đài phát triển thành lông mào trên trái, ở họ Dầu (Dipterocarpaceae) đài làm thành cánh to, ở cây sổ (Dillenia) đài làm thành phần mập ăn được mà ta tưởng là trái. Đài có thể xếp nhiều vòng như ở họ Tiết dê (Menispermaceae), họ Hoàng liên gai (Berberidaceae).

* Tràng hoagồm các cánh hoa, đó là thành phần thứ hai xếp từ ngoài vào trong; nhiệm vụ chủ yếu là hấp dẫn côn trùng giúp thụ phấn cho hoa. Cánh hoa rất đa dạng và thường phân biệt với lá đài bởi màu sắc, do các chất antocian hòa tan trong chất dịch của không bào hoặc do các chất màu chứa trong các lạp màu; cánh hoa còn có mùi thơm do các chất tiết nằm trong tế bào biểu bì, gặp ở hoa bưởi, hồng, ngọc lan vàng (Michelia) ...

Ở các loài cổ lổ, cánh hoa trong một hoa thường nhiều và không cố định, về hình dạng và kích thước còn giống lá đài như ở sen, súng, thanh long, quỳnh hoa … nên cả lá đài và cánh hoa còn được gọi là phiến hoa. Ở hoa tiến bộ hơn, số lượng cánh hoa giảm có khi chỉ còn tương ứng với số lượng lá đài.

Cánh hoa thường to hơn lá đài, có thể rời nhau hoàn toàn (hoa cánh rời), hoặc dính nhau (cánh hợp), tạo thành ống tràng ở phía dưới và phía trên rời nhau (phân thùy). Tùy theo mức độ dính nhau, tràng có thể hình ống, hình phễu, hình chuông, hình môi… Hoa có thể không có cánh hoa (hoa vô cánh). Cánh hoa rời hay dính nhau rất quan trọng trong phân loại học.

Các cánh hoa rời cũng như các thùy tràng (trong hoa cánh hợp) có thể giống nhau về hình dạng và kích thước, cũng có thể khác nhau, dó đó có hoa đều và hoa không đều: hoa đều với tràng hoa có thể đối xứng tỏa tròn, ví dụ như ở hoa hồng, hoa cẩm chướng, hoa cải, hoa huỳnh anh … hoa không đều có rất nhiều mẫu khác nhau. Ví dụ tràng hoa của họ Lan (Orchidaceae) có cánh sau vặn 180^o trở thành cánh trước và cánh nầy phát triển mạnh biến đổi thành cánh môi có mang cựa và có nhiều hình dạng đặc sắc. Tràng hoa họ Đậu (Fabaceae) có 5 cánh, cánh sau phát triển thành cánh cờ phủ lên hai cánh bên (cánh hong) và hai cánh nầy phủ lên hai cánh nhỏ cong vào trong thường dính thành một và có dạng "thìa" nên được gọi cánh thìa. Tràng hợp có cánh không đều có khi chỉ có ống tràng chia làm hai môi như ở họ Hoa môi (Lamiaceae).

Các kiểu tràng hoa

1. Tràng có cánh rời; 2. Tràng hình phễu; 3. Tràng hình ống;

4. Tràng hình thìa lìa; 5. Tràng hai môi; 6. Tràng hình bánh xe; 7. Tràng hình chuông; 8. Tràng có cựa; 9 - 10. Tràng cánh đều; 11. Tràng năm cánh không đều; 12 - 13. Tràng hình cánh bướm

Trong phần lớn các hoa, số lượng lá đài bằng số lượng cánh hoa. Tràng hoa có thể chỉ có một vòng hay có thể có nhiều vòng, gặp ở họ Sen súng (Nympheaceae), họ xa bô chê (Sapotaceae), họ Tiết dê (Menispermaceae) …

* Cấu tạo giải phẩu của lá đài và cánh hoa giống với lá dinh dưỡng về hình thái và cấu tạo giải phẩu, nhưng đơn giản hơn, gồm nhu mô, hệ thống dẫn truyền với các lớp biểu bì trên và dưới.

- Biểu bì của lá đài thường có lớp cutin mỏng, có tiểu khổng và các loại lông; giống như đặc điểm của lá dinh dưỡng. Ởcánh hoa biểu bì đa dạng hơn về hình dạng tế bào, cách sắp xếp và cấu tạo của lớp cutin. Giữa các tế bào biểu bì có chừa ra nhiều khoảng gian bào lớn, nhiều loại lông che chở; nhiều khi tế bào biểu bì chứa các sắc tố khác nhau hay có khi chứa tinh dầu làm cho hoa có mùi thơm.

- Mô dẫn truyền rất tiêu giảm, sợi libe ít hoặc hoàn toàn không phát triển, gân các cánh hoa gồm một ít mạch vòng, mạch xoắn, có tận cùng lững ở giữa mô cơ bản.

- Nhu mô của lá đài có lục lạp, ở cánh hoa ít hơn và giao mô không phát triển. Phiến của cánh hoa ít khi đồng đều nhau về độ dày, ở gốc nơi đính vào đế hoa dày nhứt

.

Cấu tạo của cánh hoa một số cây song tử diệp

- Sắc tố của cánh hoa thường là antocian là một loại sắc tố của lục lạp. Sự phân bố các sắc tố trong biểu bì cánh hoa không đồng đều nhau nên cánh hoa có màu cũng không đồng đều nhau nơi đậm nơi nhạt.

* Nguồn gốc và tiến hóa của bao hoa

- Đài hoa tràng thường phân biệt nhau khá rõ rệt về hình dạng, kích thước và màu sắc. Tuy nhiên, trong nhiều họ cổ lổ, đài hoa và tràng hoa rất giống nhau nên khó phân biệt giữa đài và tràng. Lá đài xếp theo dãy xoắn ốc như ở Camellia, ở họ Sổ (Dilleniaceae) … giống như cách sắp xếp của các lá dinh dưỡng ở ngọn thân. Có lẽ nguồn gốc của lá đài xuất hiện sớm từ những lá ngọn còn đơn giản chưa phân hóa thành cuống và phiến.

- Tràng hoa về nguồn gốc, cho đến nay còn chưa có ý kiến thống nhứt. Có hai thuyết:

Dạng chuyển tiếp từ nhị đực đến các thành phần của bao hoa ở hoa súng (Nymphaea)

+ Cánh hoa có nguồn gốc từ lá: dựa trên cơ sở sự giống nhau về hình thái và cách sắp xếp của lá đài và cánh hoa như ở họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Hồi, họ Sen Súng, họ Mảng cầu (Annonaceae) … và ở đa số cây đơn tử diệp. Trong cấu tạo giải phẩu không có sự khác biệt nào rõ rệt giữa các thành phần của bao hoa, nhưng sự giống nhau nầy có thể chỉ là hiện tượng thứ sinh.

+ Cánh hoa do nhị đực biến đổi mà thành được nhiều tác giả đề cập đến hơn cả. Cánh hoa được biến đổi từ những nhị đực không sinh sản, có sự chuyển tiếp từ tiểu nhị thành cánh hoa, gặp ở họ Sen (Nympheaceae). Trong giải phẩu, khi quan sát hệ dẫn truyền ở các cánh hoa của các họ Hoàng liên (Ranunculaceae), họ Sổ (Dilleniaceae)… đã chứng tỏ nguồn gốc nhị đực của cánh hoa: chỉ có một vết bó mạch.

Người ta cho rằng cánh hoa đã được hình thành trong quá trình tiến hóa ở các giai đoạn sớm trong quá trình phát triển của nhị đực. Chiều hướng tiến hóa của cánh hoa đi từ chỗ cánh rời đến chỗ cánh hợp. Những hoa hợp cánh là đặc trưng cho mức độ chuyên hóa cao trong thang tiến hóa.

* Tiền khai hoa

Là vị trí tương đối các phần của hoa khi hoa còn trong nụ hoa.

Khi hoa đã nở thì khó thấy rõ vị trí của chúng. Tiền khai hoa quan trọng vì nó đặc sắc của loài, của họ và cũng là tiêu chuẩn trong phân loại thực vật. Một số kiểu tiền khai hoa chính:

- Tiền khai hoa xoắn ốc khi các phần tử của hoa xếp thứ tự trên một đường xoắn ốc. Cách sắp xếp nầy cổ lổ, giống như cách sắp xếp của lá trên thân. Gặp ở súng, quỳnh hoa, thanh long … bộ nhụy của mảng cầu, sứ ngọc lan …

Các kiểu tiền khai hoa

- Tiền khai hoa liên mảnh (van): các phần tử của hoa xếp thành (vòng) luân sinh, trong đó các phần tử chỉ nằm gần nhau mà không chồng lên nhau. Ví dụ đài hoa của họ Bụp (Malvaceae), họ Nho (Vitaceae), họ Xoan (Meliaceae) …

- Tiền khai hoa vặn khi hai mép của mỗi cánh hoa vừa chồng lên mép khác vừa bị mép cạnh chồng lên. Ví dụ cánh hoa của họ Bụp (Malvaceae), họ Trúc đào (Apocynaceae), họ Bìm bìm (Convolvulaceae), khế, me đất …

- Tiền khai hoa kết lợp (lợp) là tiền khai hoa vặn trong đó có một cánh hoa hoàn toàn nằm ngoài cả và một cánh hoa hoàn toàn nằm trong. Gặp ở Malpighia… Ở tiền khai hoa Cochléaire, cánh hoa giữa hoàn toàn nằm trong.

- Tiền khai hoa xen hàng (luân xen, nanh sấu) khi có hai cánh hoa hoàn toàn nằm ngoài (cánh trước và cánh sau), ba cánh kia bị chồng lên một mép hay cả hai mép. Kiểu nầy rất thường gặp. Ví dụ đài của hường, tràng của mao cấn (Ranunculus) …

- Tiền khai hoa lườn (thìa) khi các cánh hoa không bằng nhau trong đó cánh hoa giữa nhỏ nhứt ở phía sau và hoàn toàn nằm trong (cánh cờ), hai cánh bên là hai cánh hong lớn hơn, cánh thứ tư và cánh thứ năm lớn nhất gọi là cánh thìa. Tiền khai hoa nầy đặc trưng cho họ Điệp (Caesalpiniaceae).

- Tiền khai hoa bướm (cờ) với cánh cờ lớn nhất phía sau phủ bên ngoài, cánh thìa nhỏ hơn và nằm trong. Kiểu nầy đặc trưng cho các cây trong họ Đậu (Fabaceae).

- Tiền khai hoa nhăn khi cánh hoa to và mỏng quá nên các cánh nầy nhăn nhíu trong nụ; gặp ở họ Á phiện (Papaveraceae), ở lựu, vài giống trong họ Bụp (Malvaceae).

Bộ nhị đực

Là bộ phận sinh sản đực trong hoa, gồm các tiểu nhị hợp thành.

Đây là cơ quan chuyên hóa cao thích nghi với các kiểu thụ phấn khác nhau đặc trưng cho mỗi loài. Mỗi tiểu nhị điển hình gồm hai phần: phần bên dưới bất thụ là chỉ mang bao phấn hữu thụ bên trên; trong bao phấn là các túi phấn cách nhau bởi chung đới.

Số lượng tiểu nhị thay đổi từ một vài đến vài trăm. Vị trí, cách sắp xếp, sự tiêu giảm, sự dính liền nhau với các cơ quan khác cũng như những biến thái của nhị đưc trong hoa rất đa dạng, mang ý nghĩa trong hệ thống phân loại.

* Vị trí và cách sắp xếp các tiểu nhị của bộ nhị đực trên đế hoa

- Sắp xếp theo đường xoắn ốc là kiểu nguyên thủy của bộ nhị đực, thường gặp ở các họ thấp trong bậc thang tiến hóa của nhóm song tử diệp như họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Sen súng (Nymphaeaceae), họ Sổ (Dilleniaceae), họ Mảng cầu (Annonaceae), nhiều cây của họ Hoàng liên (Ranunculaceae) …

- Sắp xếp thành vòng luân sinh là kiểu tiến hóa và thường gặp ở đa số cây thân cỏ.

+ Nếu hoa có một luân sinh tiểu nhị (bộ nhị vòng đơn), số lượng tiểu nhị thường bằng số cánh hoa và các thành phần khác của hoa; tiểu nhị sắp xếp xen kẽ với cánh hoa. Trường hợp nầy gặp ở các hoa tiến bộ.

+ Nếu có hai vòng tiểu nhị (bộ nhị vòng kép), thường số lượng tiểu nhị gấp đôi số lượng cánh hoa hoặc lá đài, các tiểu nhị vòng ngoài xếp đối diện lá đài, các tiểu nhị vòng trong đối diện cánh hoa. Có khi tiểu nhị vòng ngoài lại nằm đối diện cánh hoa còn tiểu nhị vòng trong lại đối diện trước lá đài, gặp ở họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Me đất (Oxalidaceae), họ Cam (Rutaceae) …

+ Bộ nhị đực có nhiều hơn 2 vòng thường ít gặp; ví dụ 3 vòng ở một số loài hồi (Illicium), 4 vòng ở họ Long não (Lauraceae) …

- Sắp xếp thành bó thường gặp ở những hoa có số lượng tiểu nhị rất nhiều; gặp ở nhiều họ cổ lổ như Xương rồng (Cactaceae), Sim (Myrtaceae), Long não (Lauraceae)

* Sự tiêu giảm trong bộ nhị đực

Bộ nhị đực với nhiều tiểu nhị xếp xoắn ốc hoặc xếp thành nhiều vòng thường gặp ở nhóm cổ lổ, nhóm tiến bộ hơn thường có bộ nhị đực tiêu giảm. Sự tiêu giảm có thể xảy ra ở từng phần riêng biệt hay toàn bộ vòng nhị đực. Ví dụ ở họ Hoa mõm chó (Scrophulariaceae) số nhị dực thay đổi từ 5 - 4 hoặc đến 2; ở rau răm (Polygonum) số tiểu nhị thay đổi từ 9 - 6 có khi còn 3 hay 2. Số tiểu nhị ở một số giống chỉ còn 1 như thầu dầu (Euphorbia), phi lao (Cassuarina), mít (Arthocarpus) …

* Sự dính liền của nhị đực với nhau và với các thành phần khác của hoa

Bộ nhị đực của hoa có thể gồm các nhị rời nhau hoặc dính liền nhau ít nhiều; có thể có chỉ dính bao phấn rời, hay chỉ rời bao phấn dính hoặc dính hoàn toàn.

- Chỉ nhị dính liền nhaunhưng bao phấn rời, gặp ở họ Bông (Malvaceae), trong đó chỉ dính thành ống nhị đực bao lấy bộ nhụy cái. Ở họ Đậu (Leguminosaceae), 10 tiểu nhụy với 9 dính làm thành hình lòng máng và 1 tiểu nhị rời nằm giữa lòng máng.

- Bao phấn dính, nhưng chỉ nhị có thể dính hay rời. Ví dụ ở họ Cúc (Compositae) có bao phấn dính và chỉ rời, họ Bầu bí (Cucurbitaceae) các bao phấn cong queo và dính lại thành một trụ cao, chỉ bên dưới rời.

Một số dạng tiểu nhị và bộ nhị đực

- Nhị đực dính liền với các phần khác của hoa: trong hoa dâu tây (Fragaria vesca), đài, tràng và bộ nhị đực dính liền với các tâm bì. Ở các cây họ Lan (Orchidaceae) bộ nhị đực có một nhị có chỉ dính liền với vòi nhụy làm thành một trụ nhị - nhụy ở giữa hoa; trên đỉnh cột nầy mang hai buồng phấn và các thùy của nướm nhụy cái. Trong cấu tạo của nhị đực thường chỉ nhị và bao phấn phân biệt nhau; nhưng ở các cây nguyên thủy, nhị đực dạng bản to, ranh giới giữa chỉ nhị và bao phấn không rõ rệt, trong quá trình tiến hoá, phiến hẹp lại dần và và phân hóa thành chỉ nhị, bao phấn và phân gân giữa hình thành nên chung đới và phần phụ.

* Tiểu nhị gồm hai phần chính là chỉ nhị và bao phấn, bao phấn có hai buồng phấn ngăn cách nhau bởi chung đới.

- Chỉ nhị có hình dạng rất khác nhau thay đổi từ hình phiến rộng đến dạng sợi tròn; chỉ nhị có thể dài ngắn khác nhau, có khi không có chỉ nhị. Chỉ nhị rộng và ngắn là kiểu nguyên thủy, dạng hình trụ, dài là đặc trưng cho những họ phát triển cao. Chỉ nhị có thể có phụ bộ ở phần ngọn hoặc ở phần gốc mà hình thái rất khác nhau. Một số đại diện thuộc họ Thủy tiên (Amaryllidaceae) các phần phụ bên có hình cánh hoa giống nhau tạo thành một vòng bao hoa.

- Bao phấn rất khác nhau về hình dạng và cách đính trên chỉ nhị. Bao phấn có hình cầu, hình bốn góc, hình thuôn dài, hình mũi tên … Trong trường hợp điển hình mỗi bao phấn gồm hai buồng phấn, có thể ở cách xa nhau như ở họ Thài lài (Commelinaceae), họ Mua (Melastomaceae) … hình dạng của bao phấn cũng có thể thay đổi theo cách phát tán của hạt phấn.

Bao phấn được mang bởi chung đới do chỉ nhị kéo dài ra, có khi chung đới kéo dài ra thành mũi ở họ Dầu sao (Dipterocarpaceae); ở các đại diện nguyên thủy như ở một số giống thuộc họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Sen súng (Nympheaceae) nhị đực hình phiến có chung đới rộng và túi phấn nằm trên một mặt, ở họ chuyên hóa cao, chung đới là một đường rãnh ở giữa, họ Lúa (Gramineae) không có chung đới.

* Cách đính của bao phấn vào chỉ nhị là một khái niệm mô tả quan trọng trong phân loại thực vật. Có các cách đính sau:

- Đính dọc khi chỉ nhị tiếp tục kéo dài vào giữa các túi phấn và bao phấn không có hình dạng rõ rệt.

- Đính gốc cũng giống như kiểu trên nhưng chung đới ít thể hiện rõ hơn.

- Đính bên khi bao phấn chỉ đính về một bên với bề mặt tận cùng của chỉ nhị.

- Đính lưng khi chỉ nhị đính với mặt rộng của bao phấn.

- Đính lắc lư khi phần trên của chỉ nhị mảnh và bao phấn có thể quay trên điểm đính; chổ đính có thể từ gốc cho tới ngọn của bao phấn; đây có lẽ là hình thức thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió.

Bao phấn đính gốc là kiểu nguyên thủy, còn kiểu đính lưng và lắc lư là kiểu tiến hóa hơn.

* Cấu tạo của bao phấn: mỗi bao phấn thường có hai buồng phấn, ít khi một, mỗi buồng chứa hai túi phấn và khi hạt phấn chín, hai túi phấn thông nhau thành một.

Khi bao phấn chín thường nứt ra theo các đường nứt (đường khai bao phấn) để phóng thích các hạt phấn. Đường khai có thể nằm dọc và hướng ra ngoài (ngoại hướng) hay hướng vào trong (nội hướng); hoặc bao phấn có thể khai bằng những lỗ. Đặc tính nầy quan trọng trong phân loại. Cắt ngang bao phấn có:

- Biểu bì gồm một lớp tế bào nhỏ và dẹt, tế bào ngay vị trí đường khai bao phấn thường to hơn các tế bào khác. Biểu bì của bao phấn không chuyên hóa giống với biểu bì của chỉ nhị, còn những bao phấn chuyên hóa cao thì biểu bì có khi cũng bị mất đi trong quá trình phát triển cá thể.

- Bên dưới là cơ tầng, lớp tế bào cấu tạo đặc biệt có vách tế bào ở mặt bên và mặt trong tẩm mộc tố dày, vách ngoài còn celuloz. Nhờ cơ cấu nầy mà khi trời khô, vách tế bào cơ tầng co rút không đều: vách tế bào phía ngoài co nhiều hơn phía trong sẽ làm bật vòng cơ tầng tạo sự khai bao phấn.

- Dưỡng tầng gồm nhiều lớp tế bào chứa chất dinh dưỡng, thường dưỡng tầng thoái hóa rất sớm thành chất nhầy nuôi các hạt phấn đang thành lập.

- Trong cùng là nhóm tế bào mẹ cho ra hạt phấn.

- Vùng giữa là nhu mô của chung đới có bó libe gỗ. Trong các họ cổ lổ, nhị đực có dạng phiến trong cấu tạo của nó có ba bó mạch; gặp ở họ Mảng cầu (Annonaceae), họ Ngọc lan (Magnoliaceae), Sen súng (Nymphaeaceae). Cùng với sự giảm thiểu và có hình dạng của tiểu nhị điển hình đồng thời với sự tiêu giảm bó mạch từ ba đến còn một. Có đến 95% cây hột kín có nhị đực chỉ có một bó mạch.

* Hạt phấn là bào tử của thực vật có hột. Tế bào mẹ hạt phấn (mẫu bào hạt phấn) trước khi có sự phân chia giảm nhiễm thường dính chặt nhau. Quá trình hình thành hạt phấn trãi qua hai lần phân chia để tạo bốn hạt phấn về sau sẽ phát triển thành giao tử đực. Có nhiều cách hình thành hạt phấn.

- Hình dạng và kích thước của hạt phấn rất khác nhau cũng như về kiến trúc của vách (màng). Hạt phấn thường hình cầu, hình bầu dục, hoặc hình kéo dài, cũng có khi có thùy hoặc nhiều góc ... Thông thường hạt phấn được sắp xếp ở dạng bốn mặt hay tạo thành hình vuông, hình thoi bên trong bao phấn. Khi phát tán thường phát tán từng hạt phấn một hoặc thành từng nhóm dính nhau; cũng có khi dính thành bốn hạt như ở cỏ nến (Typha), cỏ bắt ruồi (họ Droseraceae), và một số hoa cánh hợp khác. Hạt phấn có khi dính nhau thành phấn khối, là đặc điểm của các họ Thiên lý (Asclepiadaceae), họ Lan (Orchidaceae).

Hạt phấn hoa có thể nhỏ chỉ vài μ (Myosotis) hay to đến 0,2mm ở họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Gừng (Zingiberaceae), họ Chuối (Musaceae) … Hạt phấn ở Zostera có thể dài đến 2mm.

- Cấu tạo của hạt phấn trưởng thành gồmhai lớp vách, bên ngoài là ngoại mạc cấu tạo bởi chất sporopolein không tan trong nhiều hóa chất và có cơ cấu gần với nhóm terpen; trên ngoại mạc có những rãnh hay những lổ nhỏ nảy mầm, nơi đó ngoại mạc mỏng đi; mặt ngoài của ngoại mạc có thể trơn láng, xù xì, có gai hay có những chạm trổ đặc sắc và là tiêu chuẩn dùng trong phân loại. Nội mạc nằm bên trong mỏng hơn, cấu tạo bằng pectin và celuloz, nội mạc thường dày lên trước các lổ nảy mầm. Bên trong vách là tế bào chất với hai nhân: nhân dinh dưỡng tròn to sẽ nảy mầm để hình thành ống phấn sau này; nhân sinh dục nhỏ hơn, hình thấu kính dẹp sẽ phân cắt cho ra hai tinh trùng.

Một số hình dạng hạt phấn trưởng thành

Khi mới do tế bào mẹ hạt phấn sinh ra, hạt phấn chỉ chứa một nhân, nhân lúc ấy tương đồng hoàn toàn với bào tử của Đài thực vật hay Khuyết thực vật, và được gọi là cổ bào tử. Sau đó cổ bào tử mới phân cắt cho 2 nhân. Trong vài trường hợp, hai nhân bị một vách ngăn mỏng ngăn ra; nhân dinh dưỡng và khối nguyên sinh chất bao quanh nó tương đồng với nguyên tản đực chỉ tạo một giao tử nang do một nhân sinh dục tượng trưng. Hạt phấn với hai nhân bên trong được xem là giao tử thực vật đực.

- Sự thành lập hạt phấn:

Nguồn gốc cấu tạo của tế bào mẹ hạt phấn có thể tóm tắt như sau:

+ Bên ngoài là biểu bì của bao phấn.

Sự phát triển của tiểu bào tử nang, tiểu bào tử và hạt phấn ở Degeneria vitiensis A,B - Nhóm tế bào cổ bào tử; C,D - Sự thành lập tế bào mẹ; E - tiểu bào tử nang với tiểu bào tử; F - 2 túi phấn thông vào nhau; G - tiểu bào tử nảy mầm; H. hạt phấn với 2 nhân

+ Bên trong là nhu mô đều hòa của bao phấn, nơi sẽ xuất hiện bốn hàng dọc tế bào dưới biểu bì dài theo bốn góc của bao phấn; đây là nguồn gốc của túi phấn sau nầy. Bốn hàng tế bào nầy tự phân làm hai, hàng ngoài là lớp trắc mô nguyên thủy sẽ cho ra cơ tầng và dưỡng tầng; hàng trong là tế bào sinh bào tử hay tế bào nguyên thủy sẽ phân cắt cho ra một khối tế bào, đó là tế bào mẹ (mẫu bào) của hạt phấn.

+ Sự giảm phân: sau hai lần gián phân chót của tế bào mẹ là sự giảm phân, một tế bào mẹ sẽ cho ra bốn hạt phấn hoa (tứ bào tử) đơn tướng (n).

+ Sự hoàn thành hạt phấn: trong lúc giảm phân, tất cả lớp chung của vách các tế bào mẹ đều hóa nhày nên các tế bào tròn đi, rời nhau trôi nổi trong một chất nhày.

Tế bào dưỡng tầng tự phân cắt thành nhiều lớp tế bào, các tế bào này phù rất to ra, có màu vàng và cũng hóa nhày; nguyên sinh chất của tế bào sẽ tản lạc trong chất nhày trở thành dưỡng liệu cho hạt phấn hoa.

Vách của hạt phấn sẽ lần lần dày ra. Ở trong, nguyên sinh chất tô thêm celuloz và trở thành nội mạc; bên ngoài chất nhầy cũng tô thêm vào tạo thành ngoại mạc.

Bộ nhụy cái

Tập hợp các tâm bì (đại bào tử nang) trong hoa là bộ nhụy cái; là bộ phận sinh sản cái trong hoa và nằm ở giữa hoa hay trên đỉnh của hoa.

Số lượng tâm bì trong bộ nhụy cái rất thay đổi, có thể rất nhiều và xếp xoắn ốc hay thành vòng (luân sinh) và có thể tiêu giảm còn một. Các tâm bì rời nhau tạo thành bộ nhụy rời nhiều nhụy hay các tâm bì dính nhau ở các mức độ khác nhau tạo thành bộ nhụy hợp một nhụy.

Bộ nhụy rời nhiều nhụy thường gặp ở các hoa còn cổ lổ như ở họ Ngọc lan (Magnoliaceae), họ Hoa hồng (Rosaceae). Bộ nhụy hợp một nhụy là đặc điểm tiến hóa cao, gặp ở phần lớn cây Hột kín; tuy nhiên mức độ dính của các thành phần của bộ nhụy cũng khác nhau và là đặc trưng cho các đơn vị phân loại cũng như đặc trưng mức độ tiến hóa của thực vật.

Nếu nói nhụy cái là đại bào tử nang gồm một hay nhiều lá noãn trong bộ nhụy hợp thí khái niệm nhụy cái và bộ nhụy là trùng nhau, nhưng nếu bộ nhụy cái gồm nhiều hơn là một tâm bì và rời nhau thì ở đây một tâm bì là một nhụy; vậy khái niệm nhụy cái là tương đối.

* Khái niệm tâm bì: lá noãn nguyên thủy có dạng hình phiến, cấu tạo giải phẩu giống lá dinh dưỡng với sự đối xứng lưỡng diện và có một gân giữa, nhưng các đại bào tử nang luôn nằm ở mặt trong phía gần trục của lá noãn. Mép phiến lá noãn tự xếp khít vào nhau tạo thành tâm bì với phần phình bên dưới là bầu noãn bên trong chứa các noãn (đại bào tử), phần ống hẹp dài bên trên là vòi nhụy và tận cùng là nướm hơi loe ra ít nhiều để dính các hạt phấn. Có thể định nghĩa: "Tâm bì là một lá đặc biệt mang tiểu noãn (noãn) ở hai bìa, nơi mang tiểu noãn là thai tòa hay đính phôi."

Bộ nhụy cái có thể có nhiều tâm bì rời nhau hoàn toàn như ở mảng cầu (Annona); ở sứ ngọc lan (Magnolia) có một thư đài mang nhiều tâm bì rời nhau. Bộ nhụy cái có thể dính nhau ở nhiều mức độ tạo thành bộ nhụy hợp như nhụy cái ở bông dừa có hai tâm bì rời nhau ở bầu noãn nhưng vòi và nướm dính nhau; bộ nhụy cái ở họ Bụp (Malvaceae) có 5 tâm bì dính nhau ở bầu, một vòi nhưng 5 nướm rời nhau. Các tâm bì có thể dính nhau ở gốc nhưng vòi rời nhau hoàn toàn hoặc từng phần như ở họ Chè (Theaceae), họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae). Bộ nhụy cái của những hoa chuyên hóa cao dính nhau hoàn toàn từ gốc đến ngọn tạo thành một bầu noãn với một vòi nhụy và một nướm. Số tâm bì ở mỗi nhóm thay đổi: rất nhiều và gắn xoắn ốc ở nhóm đa tâm bì như sứ, mảng cầu … hay số tâm bì giảm và gắn theo luân sinh, có khi số tâm bì chỉ còn một.

Lá noãn khép kín biến đổi thành "tâm bì - bộ nhụy cái"

Một số dạng bộ nhụy cái

* Bầu noãn cắt ngang có cấu tạo như sau:

- Bên ngoài là thành của bầu noãn gồm hai lớp biểu bì: biểu bì ngoài và biểu bì trong, giữa hai lớp biểu bì là nhu mô của bầu noãn chứa từ một đến ba bó libe gỗ.

- Trong cùng là xoang rỗng hay buồng của bầu noãn là nơi chứa tiểu noãn.

Bầu noãn có thể có một buồng hay nhiều buồng: một buồng có thể do một tâm bì hay do nhiều tâm bì hở dính nhau tạo thành, nhiều buồng do các tâm bì kín dính nhau tạo thành và lúc nầy số buồng tương ứng với số tâm bì.

* Vị trí của bầu noãn trong hoa

- Bầu noãn thượng khi bầu noãn nằm trên đế hoa, vách của bầu noãn là vách của tâm bì, đài hoa và tràng hoa đính dưới đáy bầu noãn.

- Bầu noãn hạ phần lớn là do sự dính liền nhau của đài, tràng, bộ nhị đực và bầu; tuy nhiên ở một số bầu noãn hạ có thể được hình thành từ đế hoa, đài hoa và tràng hoa đính phía trên bầu noãn hay đính trên đế hoa.

- Bầu noãn trung là kiểu trung gian và lúc nầy, đài hoa và tràng hoa đính giữa bầu noãn.

* Tiểu noãn hay noãn là những hạt nhỏ đặc biệt của thực vật bậc cao thường mọc ở bìa tâm bì và mang túi phôi.

- Tiểu noãn thường có hình cầu, hình trứng, hình thận … Mỗi tiểu noãn gồm:

+ Cán phôi (cuống noãn) là một cọng nhỏ mang tiểu noãn và đính tiểu noãn vào thai tòa. Nơi cán phôi đính vào noãn là tể.

+ Thân noãngồm: bên ngoài là hai lớp bì bao bọc gồm bì ngoài và bì trong; hai bì nầy không bao trọn thân noãn mà chừa ra một khoảng trống gọi là noãn khổng. Bên trong là noãn tâm (phôi tâm) là một mô do cây mẹ sinh ra. Trong phôi tâm, ở phía noãn khổng có túi phôi là phần trong cùng của noãn. Tế bào của túi phôi có (n) trong khi tế bào của phôi tâm là (2n). Phần lớn trong túi phôi có 8 tế bào: ở cực phía noãn khổng có một noãn cầu và hai trợ cầu hai bên; ở giữa là hai phân phụ (nhân cực); ở cực trong đối diện với noãn khổng là ba đối cầu.

+ Bó mạch đi vào noãn thường chia nhánh ngay đáy phôi tâm và nơi chia nhánh là hợp điểm, một số ít đi vào bì ngoài của noãn. Cấu tạo của bó mạch đơn giản với các mạch gỗ thường là mạch vòng hoặc mạch xoắn, libe rất ít và thường không phân biệt.

Cấu tạo tiểu noãn Polygonum

- Hình thể tiểu noãn thay đổi và có thể chuyển tiếp cho nhau ngay trong quá trình phát triển. Tùy theo vị trí tương đối giữa noãn khổng và cán phôi, có các kiểu:

Vài hình thể tiểu noãn

tiểu noãn trực sinh tn đảo sinh tn bán đảo sinh tiểu noãn biến sinh tn cuộn

+ Tiểu noãn trực sinh (thẳng) khi noãn khổng và hợp điểm nằm trên một trục so với cán phôi.

+ Tiểu noãn đảo sinh (ngược) khi tiểu noãn quay một góc 180^o và noãn khổng nằm khít bên cán phôi.

+ Tiểu noãn bán đảo sinh (ngang) khi tiểu noãn quay một góc 90^o và noãn khổng nằm ngang so với cán phôi.

Ngoài ra còn có nhiều kiểu hình thể khác rất thay đổi của tiểu noãn.

- Cách đính phôi là sự sắp xếp các tiểu noãn trong bầu noãn, có nhiều cách:

+ Đính phôi trắc mô gặp ở tiểu noãn một buồng, tiểu noãn đính ở vách ngoài (mép) của tâm bì.

+ Đính phôi trung trục gặp ở bầu noãn nhiều buồng, tiểu noãn đính giữa trục.

+ Đính phôi trung tâm trong bầu noãn một buồng, giữa bầu có một trục mang các tiểu noãn, trục không dính vào bầu noãn.

+ Đính phôi ở đáy gặp ở bầu noãn một buồng, tiểu noãn đính ở đáy của bầu noãn.

+ Đính phôi ở nóc gặp ở bầu noãn một buồng, tiểu noãn đính ở nóc của bầu noãn.

Trong hai trường hợp đính phôi ở đáy và đính phôi ở nóc, phải cắt dọc bầu noãn mới xác định được.

+ Đính phôi tản lạc (mù mờ) gặp ở bầu noãn nhiều buồng và có nhiều tiểu noãn, các tiểu noãn sắp xếp không theo một thứ tự nhứt định nào cả.

Các cách đính phôi

- Sự hình thành túi phôi: giai đoạn đầu trong sự phát triển của mầm noãn thì nguyên bào tử được hình thành mở đầu cho quá trình phát sinh đại bào tử.

+ Nguyên bào tử phát sinh từ một hoặc một số tế bào dưới biểu bì trước, tế bào nầy có kích thước và có nhân to hơn các tế bào chung quanh, tế bào chất đậm đặc hơn.

Sơ đồ các giai đoạn thành lập tiểu noãn và túi phôi

+ Phôi tâm là một khối tế bào đều hòa (2n); trong phôi tâm có một tế bào được gọi là cổ bào tử tương đồng với tế bào mẹ của hạt phấn, tế bào nầy xuất hiện ngay bên dưới lớp biểu bì và sẽ là nguồn gốc của túi phôi sau nầy.

+ Tế bào cổ bào tử phân cắt cho hai tế bào: tế bào ngoài sau đó sẽ hoại đi (= dưỡng tầng của túi phấn), tế bào trong chính là tế bào sinh bào tử sẽ chịu sự giảm phân để hình thành bốn đại bào tử (n) tương đồng với hạt phấn hoa lúc mới hình thành. Ba trong bốn tế bào nầy sẽ hoại đi; tế bào còn lại trãi qua ba lần nguyên phân liên tiếp để cho 8 tế bào của túi phôi; đó là một nguyên tản cái.

Túi phôi với 8 tế bào bên trong được xem là giao tử thực vật cái.

* Bảng tóm tắt sự hình thành hạt phấn vài túi phôi

- Sự hình thành hạt phấn

- Sự hình thành túi phôi

Các thành phần phụ của hoa

* Thìa lìa: trên nhiều cánh hoa có những phần phụ hình phiến rời hoặc dính nhau không mang ý nghĩa hình thái; ví dụ như ở họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae) có phần phụ là lá kèm hoặc nhị đực, phần phụ trên cánh hoa ở họ Trúc đào (Apocynaceae), ở họ Thiên lý (Asclepiadaceae) thường có lá kèm.

Tuyến mật ở một số hoa: (A) Thủy tiên (Nurcissus); (C) Chè (Thea); (D) Eurya; (E) Coccoloba; (F) Ngô đồng (Jatropha); (G) Perrottelia; (H) Mastixia; (I) Đay (Corchorus); (J) Mận (Prunus); (K) Long não (Cinnamomum); (L) Lanh (Linum)

* Tràng phụít nhiều có dạng hình cánh, dạng lá kèm như là một vòng hoa; gặp ở họ Thủy tiên (Amaryllidaceae), ở họ Lạc tiên (Passifloraceae) có tràng phụ nằm trên cuống bộ nhị đực và nhụy cái.

* Tuyến mậtcó thể nằm thành vòng ở gốc nhị đực như ở hoa của họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Rau răm (Polygonaceae), họ Rau muôi (Chenopodiaceae). Nhiều khi tuyến mật làm thành một vòng gọi là dĩa mật ở gốc của bầu noãn, gặp ở họ Chè (Theaceae), họ Cà (Solanaceae), họ Hoa môi (Labiateae) … Vị trí và hình thái của tuyến mật có ý nghĩa quan trọng đối với phân loại thực vật, nó được hình thành theo các cách riêng biệt trong nhiều chiều hướng khác nhau của thực vật hột kín.