Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Trong chương này, mô hình nơron được Lewis miêu tả vào năm 1968 (Lewis, 1968) sẽ được trình bày một cách ngắn gọn. Mô hình Lewis dựa trên mô hình màng tế bào của Hodgkin-Huxley và các lý thuyết của Eccles (Eccles, 1964) về quá trình truyền đạt tại kỳ tiếp hợp. Mô hình mạch điện được mô tả trên hình 10.9 Mô hình nơron được chia thành hai phần: Phần ký tiếp hợp và phần tạo xung hoạt động. Cả hai phần này đều bao gồm các mạch điện song song được liên kết với các nút đặc trưng cho các vị trí của tế bào bên trong và tế bào bên ngoài của màng tế bào.

Phần đặc trưng cho khơp nối tại kỳ tiếp hợp được chia thành hai phần. Một trong số chúng đặc trưng cho tiếp nối hạn chế kích thích và tiếp nối kích thích khác. Việc cảm nhận của phần này tạo ra tại tiếp nối kỳ tiếp hợp kích thích bị làm giảm bởi điện áp được chỉ ra tại các tiếp nối hạn chế kích thích. Phần tạo ra xung hoạt động là dựa trên mô hình Hodgkin-Huxley. Như được mô tả trước đây, nó bao gồm các mạch thông thường mô phỏng độ dẫn của Na và K, độ dẫn dòng rò và điện dung màng tế bào. Mạch điện cũng bao gồm bộ khuếch đại cho tín hiệu đầu ra. Mô hình nơron có mối quan hệ rất phức tạp là nhằm để sử dụng trong nghiên cứu mạng nơron. Tuy nhiên, nó thực tế là một phiên bản đã được đơn giản hoá của Lewis bằng một mạng gồm 46 điện trở cùng loại. Mục đích của việc làm đơn giản hoá mô hình Lewis là nhằm mô phỏng dạng xung kích hoạt mà không mang đến một độ chính xác cao nhất mà chỉ đi cùng với một độ chính xác nhất định của một mô hình đơn giản mà thôi. Hình 10.10, 10.11 và 10.12 chỉ ra các đáp ứng của mô hình được so sánh với các giá trị mô phỏng dựa vào trực tiếp mô hình Hodgkin-Huxley. Từ hình 10.10, chúng ta thấy rằng khi dòng kích thích bắt đầu được kích hoạt thì dòng chuyển dời của các ion Na+ được xác định bởi Lewis tăng lên tới giá trị đỉnh hầu như ngay lập tức, trong khi dòng ion Na+ của sợi dây thần kinh sinh học Hodgkin-Huxley tăng chậm hơn nhiều. Chu kỳ phân rã của dòng điện này xuất hiện tại một tốc độ gần như thế trong cả hai trường hợp. Đáp ứng của dòng ion K+ rất giống nhau trong cả hai mô hình và màng tế bào sinh học mà nó được mô phỏng bởi Hodgkin-Huxley.

Mô hình nơron của Lewis năm 1968.

Các đáp ứng của dòng Na+ và K+ từ mô hình Lewis và nơron sinh học với xung điện áp. Hiệu điện thế truyền màng ứng dụng là Vm

Hình 10.11A và 10.11B so sánh các dòng ion Na+ và K+ của mô hình Lewis với mô hình của Hodgkin-Huxley. Hình 10.12 mô tả xung kích hoạt được tạo ra bởi mô hình Lewis. Biên độ đỉnh của dòng Na+ mô phỏng là bằng 10mA. Biên độ này xấp xỉ 450 µA/cm2 trong màng tế bào và nó bằng một nửa gía trị tính được trong mô hình Hodgkin-Huxley. Dòng chuyển dời của các ion K+ cực đại trong mạch là 3mA tương ứng với 135 µA/cm2 trong màng tế bào. Tác giả đã đưa ra mà không điều chỉnh về điện thế nghỉ của màng hoặc trục thời gian.

Trạng thái ổn định K+ và (B) các dòng Na+ đỉnh ứng với Vm được xác định từ mô hình Lewis (đường liền) và trong mô hình Hodgkin-Huxley (đường gạch). (Vo là hiệu điện thế đặt đo bởi điện thế kế trong mạch dòng Na.)

Xung hoạt động được t ra bởi mô hình Lewis. Dòng K và Na tương ứng cũng được minh họa

Quá trình thực hiện mạch điện tử của mô hình Hodgkin-Huxley là rất chính xác trong việc mô phỏng hàm số của một nơron đơn lẻ. Tuy nhiên, khi một ai đó thực hiện việc mô phỏng hàm số mạng nơron thì chúng trở nên vô cùng phức tạp. Rất nhiều nhà khoa học cảm thấy rằng khi mô phỏng một mạng nơron lớn thì cấu trúc bên trong của các phần tử của nó có thể là không quá quan trọng. Nó có thể được thoả mãn một cách đơn giản để đảm bảo rằng các phần tự tạo ra một xung hoạt động tương ứng với các kích thích trong một phần tương tự đối với một nơron thực tế. Dựa trên nguyên tắc này, Leon D. Harmon cấu tạo nên mô hình nơron có một mạch rất đơn giản. Với mô hình này, ông đã thực hiện các thí nghiệm trong đó ông mô phỏng rất nhiều các hàm về thông số của các nơron (Harmon, 1961).

Mạch của mô hình Harnon được chỉ ra trong hình 10.13. Hình 10.13A và 10.13B chỉ ra các phiên bản sơ bộ và đầy đủ của mạch điện tương ứng. Mô hình được cấu tạo với 5 đầu vào kích thích có thể điều chỉnh được. Các mô hình này bao gồm các mạch điốt đặc trưng cho các hàm kỳ tiếp hợp khác nhau. Tín hiệu được đưa tới đầu vào kích thích làm thay đổi giá trị điện áp trên tụ điện mà sau khi đạt tới 1,5V nó cho phép một bộ tạo xung ổn định đơn tạo được thông qua hai transistor T1và T2 nhằm tạo ra xung động. Xung này được khuếch đại bơỉ transistor T3 và T4. Đầu ra của một mô hình nơron có thể điều chỉnh các đầu vào của khoảng 100 mô hình nơron lân cận. Mô hình cơ bản cũng bao gồm đầu vào hạn chế kích thích. Một xung được đưa vào tại đầu vào có ảnh hướng tới quá trình giảm của bộ cảm nhận đầu vào kích thích.

Không cần có mạch ngoài, Harmon đã nghiên cứu thành công 7 thông số của mô hình nơron. Nó được miêu tả trong hình 10.14 và được mô tả ngắn gọn ở dưới đây

Cấu trúc mô hình nơron Harmon. (A) Cơ bản và (B) phiên bản đã được cải tiến.