Sự phân bào

Khái niệm

Chu kỳ tế bào, hay chu kỳ phân bào, là một vòng tuần hoàn các sự kiện xảy ra trong một tế bào eukaryote từ lần phân bào này cho đến lần kế tiếp. Chu kỳ tế bào được điều khiển bởi nhiều loại cyclin và cdk (một loại kinase phụ thuộc cyclin). Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt và Paul M. Nurse đã đạt giải Nobel trong lĩnh vực Sinh lý và Y học năm 2001 vì những phát hiện của họ về vai trò trung tâm của những phân tử này trong chu kỳ tế bào.

Chu trình tế bào gồm hại gia đoạn: kỳ trung gian (interphase) và kỳ phân chia (mitosis).

Chu trình tế bào

Một chu trình tế bào của eukaryote gồm 4 phase:

• G1 là phase dài nhất. Trong đó, tế bào chuẩn bị cho tái bản DNA.
• S là phase duy nhất trong chu trình tế bào có sự tái bản DNA.
• G2 là một phase ngắn trước khi nguyên phân.
• M (Mitosis) là phase nguyên phân, gồm sự phân chia nhiễm sắc thể và phân chia tế bào

G1, S và G2 là ba phase của kỳ trung gian (interphase)

Phase M gồm 4 kỳ: kỳ trước (prophase), kỳ giữa (metaphase), kỳ sau (anaphase), kỳ cuối (telophase).

Sau phase M, tế bào con bước vào phase G1 của chu trình kế tiếp. Các tế bào cũng có thể thoát khỏi chu trình kế tiếp và rơi vào tình trạng không sinh sản gọi là G0.

Điều hòa chu trình tế bào

Thời gian và tỉ lệ của sự phân bào trong những phần khác nhau của thực vật và động vật là rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển và tồn tại bình thường. Mức độ thường xuyên của sự phân bào khác nhau tùy loại tế bào, chẳng hạn tế bào da người phân bào thường xuyên, tế bào gan chỉ phân chia khi cần thiết còn tế bào thần kinh ở người trưởng thành thì không phân chia nữa.

Sự khác biệt trên là kết quả của quá trình điều hòa chu trình tế bào ở mức phân tử. Hệ thống điều hòa chu trình tế bào gồm các checkpoint. Một checkpoint trong chu trình tế bào là nơi mà tín hiệu cho phép tiến trình phân bào tiếp tục hay dừng. Có ba checkpoint quan trọng trong chu tình tế bào: checkpoint G1, G2 và M phase.

Những phân tử tham gia điều hòa chu trình tế bào là các protein hay enzyme hoạt hóa hay ức chế các protein khác bởi sự phosphoryl hóa. Để hiểu rõ cơ chế điều hòa này ta xem xét cơ chế điều hòa checkpoint G2 của Cdk (cyclin-dependent kinase) một kinase phụ thuộc vào cyclin. Hoạt động của Cdk làm thay đổi nồng độ của cyclin trong tế bào.

Cdk tồn tại trong tế bào ở trạng thái bất hoạt. Khi cyclin tích lũy trong tế bào trong pha G2, nó sẽ kết hợp với và hoạt hóa Cdk hình thành phức hợp Cyclin-Cdk. Cyclin-Cdk được phát hiện đầu tiên là MPF (maturation promation factor). MPF phosphoryl nhiều protein khác, chẳng hạn như phosphoryl hóa màng nhân, kích thích các kinase khác phosphoryl hóa các protein khác của màng nhân… từ đó giúp tế bào vượt qua checkpoint G2 và tiến vào pha phân bào (M phase).

Cuối pha M, enzym phân giải cyclin, như vậy làm bất hoạt Cdk. Cdk tồn tại trong tế bào cho đến khi kết hợp với cyclin mới. Những enzyme này cũng liên quan đến việc giúp chu trình tế bào vượt qua điểm checkpoint M. Có ít nhất ba protein Cdk và nhiều cyclin liên quan đến việc giúp tế bào vượt qua điểm checkpoint G1. Như vậy, hoạt động tăng giảm của các phức hợp cyclin và Cdk có thể kiểm soát tất cả các giai đoạn của chu trình tế bào.

Kỳ trung gian

Chiếm 90% thời gian của chu trình tế bào. Trong suốt kỳ trung gian tế bào sinh trưởng, nhân đôi nhiễm sắc thể chuẩn bị cho sự phân chia tế bào. Kỳ trung gian gồm 3 giai đoạn (phase): G1 (first gap), S (synthesis), G2 (second gap).

Trong suốt kỳ trung gian, trung thể (centrosome) nhân đôi. Mỗi trung thể mang hai trung tử (centriols). Sao thoi vô sắc hình thành. Nhiễm sắc thể đã tháo xoắn, nhân đôi thành nhiễm sắc thể kép gồm hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatid) dính nhau ở tâm động.

Phân bào nguyên nhiễm

Gồm giai đoạn phân chia nhiễm sắc thể và phân chia tế bào chất (cytokinesis).

Phân chia nhiễm sắc thể:

Kỳ trước (prophase)

Nhiễm sắc thể bắt đầu xoắn lại, có thể quan sát bằng kính hiển vi quang học. Nhiễm sắc thể vẫn ở dạng kép.

Hai trung thể (ở tế bào động vật) di chuyển về hai cực tế bào. Thoi vô sắc (mitotic spindle) hình thành. Hạch nhân biến mất.

Kỳ giữa (metaphase)

Đầu kỳ giữa màng nhân tan biến. Sợi vô sắc dài ra, xuyên qua nhân tương tác với nhiễm sắc thể. Một vài sợi vô sắc gắn với tâm động của nhiễm sắc thể tại kinetochore. Hai kinetochore của cặp chromatid chị em gắn với hai sợi vô sắc đến từ hai cực đối diện. Các sợi vô sắc không gắn với kinetochore tương tác với nhau.

Cuối kỳ giữa, nhiễm sắc thể kép đóng xoắn cực đại tập trung ở mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc.

Kỳ sau (anaphase)

Hai chromatid chị em tách nhau ra ở tâm động và mỗi sợi chromatid bây giờ gọi là nhiễm sắc thể đơn di chuyển về hai cực của tế bào. Sợi vô sắc thu ngắn lại.

Kỳ cuối (telophase)

Ở hai cực tế bào, màng nhân xuất hiện và hình thành hai nhân giống nhau. Cuối kỳ nhiễm sắc thể duỗi xoắn.

Phân bào (cytokinesis):

Cuối kỳ cuối xảy ra sự phân chia tế bào chất.

Ở tế bào động vật, một rãnh phân chia xuất hiện trên bề mặt tế bào gần mặt phẳng xích đạo, sau đó ăn sâu vào do tác động co rút của vòng vi sợi actin bên trong tế bào chất, cắt tế bào mẹ thành hai tế bào con (daughter cells) giống nhau. Trong khi đó ở tế bào thực vật không xuất hiện rãnh phân cắt. Những túi (vesicle) chứa nguyên liệu xây dựng vách tế bào từ Golgi di chuyển tới giữa tế bào và tổ chức thành đĩa tế bào (cell plate) chia tế bào mẹ thành hai tế bào con.

Phân chia tế bào chất ở tế bào động vật và thực vật .

Ý nghĩa của nguyên phân

Nguyên phân là cơ sở của sự tăng trưởng ở sinh vật đa bào và sự sinh sản vô tính.

Qua nguyên phân, các thế hệ tế bào trong một cơ thể đa bào cũng như các thế hệ cá thể của loài sinh sản vô tính được duy trì một bộ nhiễm sắc thể (2n) đặc trưng.

Giảm phân I

Gồm 4 kỳ

Kỳ trước I

Các sự kiện xảy ra trong giảm phân I tương tự trong nguyên phân. Tuy nhiên, hiện tượng tiếp hợp giữa các cặp nhiễm sắc thể tương đồng và sự bắt chéo trao đổi đoạn giữa các chromatid chỉ xảy ra ở giảm phân.

Kỳ giữa I

Các nhiễm sắc thể kép tập trung theo cặp tương đồng trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. Mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng chỉ gắn với một sợi vô sắc tại một kinetochore của nó.

Kỳ sau I

Sợi vô sắc thu ngắn lại. Cặp nhiễm sắc thể kép phân ly, mỗi chiếc kép đi về một cực tế bào.

Kỳ cuối I và phân chia tế bào chất

Hai tế bào con hình thành, mỗi nhân tế bào mang một bộ nhiễm sắc thể đơn bội. Nhiễm sắc thể vẫn ở trạng thái kép.

Giảm phân II

Tiếp theo kỳ cuối của giảm phân I là giai đoạn chuyển tiếp, tương tự như kỳ trung gian nhưng không có sự nhân đôi nhiễm sắc thể.

Kỳ trước II

Bộ nhiễm sắc thể kép (đơn bội) tiến tới mặt phẳng xích đạo của tế bào.

Kỳ giữa II

Nhiễm sắc thể kép đóng xoắn cực đại tập trung ở mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc.

Hai kinetochore của cặp chromatid chị em gắn với hai sợi vô sắc đến từ hai cực đối diện.

Kỳ sau II

Hai chromatid của nhiễm sắc thể kép tách nhau ra ở tâm động, mỗi chromatid phân ly về một cực của tế bào.

Kỳ cuối II và phân chia tế bào

Mỗi nhiễm sắc thể về đến cực tế bào, màng nhân hình thành. Phân chia tế bào chất xảy ra.

Kết thúc giảm phân, một tế bào sinh dục (2n) hình thành 4 tế bào con. Mỗi tế bào con có bộ nhiễm sắc thể giảm đi một nửa (n).

Ý nghĩa của giảm phân

Giảm phân là cơ sở của sự sinh sản hữu tính và làm tăng sự đa dạng di truyền.

Thông qua giảm phân, một tế bào sinh dục chín với 2n nhiễm sắc thể có thể tạo 2ⁿ loại giao tử. VD: Ở người tế bào sinh dục có 2n = 46 nhiễm sắc thể, qua giảm phân có thể hình thành 2²³ loại giao tử.

Sự trao đổi chéo dẫn đến hoán vị gene ở kỳ trước giảm phân I cũng làm tăng số loại giao tử.

Sự kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử trong thụ tinh làm tăng số loại hợp tử. VD: Số lượng loại hợp tử có thể hình thành ở người là 2²³ x 2²³ .

Tóm lại: Sự phân ly độc lập của nhiễm thể, sự trao đổi chéo của các chromatid và sự thụ tinh ngẫu nhiên giữa các loại giao tử là ba nguồn gốc của sự đa dạng di truyền.

Phân li độc lập của nhiễm sắc thể