Mô dẫn
bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại phản phân hóa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật. hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm trong hạt. Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. ...
bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại phản phân hóa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật.
hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm trong hạt. Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng thành mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta còn gọi là hệ thống mô dẫn.
Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong môi trường nước chưa có mô dẫn, nước và muối khoáng thấm qua toàn bộ cơ thể. Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật không thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ có tế bào dẫn truyền, vì vậy cơ thể không phát triển cao được), ở đây nó gặp một trở ngại lớn là
sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoáng từ dưới lên. Chính vì vậy, sự hình thành mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt ở môi trường trên cạn.
Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi là thực vật có mạch, trên con đường tiến hóa mô dẫn ngày càng phức tạp và hoàn thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mô dẫn và vị trí đặc biệt của nó trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra thành một nhóm thực vật riêng gọi là Thực vật có mạch ( Tracheophyta)
Thành phần chính của mô dẫn là gỗ và libe.
Gỗ (xylem)
Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngoài ra gỗ còn tham gia việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ...
Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ không chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà còn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa về phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác.
Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch lớn.
Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:
+ Quản bào: là những tế bào chết không còn nguyên sinh chất, màng dày hướng tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm. Quản bào vòng và xoắn là nguyên thủy nhất.
Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ có các cặp lỗ trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kém tiến hóa. Ở thực vật hạt kín, quản bào vẫn còn ở phần non.
Trong quá trình tiến hóa, quản bào chuyên hóa theo 2 hướng:
Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản bào mạng, điểm. Quá trình hòa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng trung gian là quản bào dạng mạch.
Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn. Dạng trung gian là quản bào dạng sợi.
+ Mạch thông: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết có nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v... Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến hóa từ:
- Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn
- Vách xiên sang vách ngang
- Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu lượng dẫn ruyền.
Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao như họ Ma hoàng, bắt đầu có mạch thông nhưng thủng lỗ kép.
Mạch thông tiến hóa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, là dạng tiến hóa nhất của các loại mạch.
Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch thông, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng.
Một số kiểu mạch
Các yếu tố không dẫn gồm:
- Mô mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự trữ, ngoài ra còn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu.
- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mô mềm gỗ phát triển những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lòng mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ...tạo thành phần ròng trong thân và rễ.
- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hóa về chức năng và phức tạp hóa về mặt tổ chức. Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Các sợi gỗ khi tập trung lại thành từng bó thì chức năng nâng đỡ có hiệu quả hơn.
Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru.
- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lòng quản bào rộng hơn so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn. Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và thành mạch dày.
- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và góp phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy. Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn.
Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngoài ra còn có các sợi bổ sung, sợi hàng ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ.
Libe (Phloem)
Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và dự trữ.
- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:
Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần.
Ở thực vật hạt kín tế bào rây có ở các bộ phận non. Ðó là những tế bào có tế bào chất, không nhân (do đó không sống lâu được), lúc đầu còn không bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên không đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác. Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít.
Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang.
Các yếu tố không dẫn gồm :
- Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thông qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín. Có nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu cơ.
Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm chỉ có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức năng gần giống tế bào kèm.
- Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ và góp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào .
- Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín.
- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần cũng giống như libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đó là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ .
Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi đó là libe cứng và mô mềm đó là libe mềm. Ở các tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể.
Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống dẫn ở các cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định. Chúng có thể tập hợp thành những nhóm riêng gọi là bó mạch. Kiểu cấu taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm giữa gỗ và libe.
1. Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong
Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau :
Các kiểu bó mạch đơn giản
Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy có tác giả cho là bó mạch thiếu.
Bó libe hoặc bó gỗ
Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm .
Các kiểu bó mạch phức tạp
- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất
Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật). Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae)
- Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên .
Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm )
Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa bó mạch (ở thực vật một lá mầm )
- Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong .
Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá mầm )
Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )
- Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau .
Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu chẩn đoán trong phân loại học.
