Cơ chế phân bào của vi khuẩn

Hiện nay, người ta đã xác định được khoảng 20 gene liên quan đến quá trình phân bào trên Escherichia coli (REF). Hầu hết các gene này đều đặt tên là fts (viết tắt của ‘lamentation temperature sensitive’). Tên này bắt nguồn từ hiện tượng tế bào bị đột biến gene fts sẽ phân chia bình thường ở 30°C nhưng bị tạo chuỗi dài (filamentation) và chết ở nhiệt độ 42°C. Các gene fts đều có chung 2 đặc điểm quan trọng. Thứ nhất, đột biến mất chức năng của gene này sẽ là ảnh hưởng đến phân bào. Thứ 2, các protein do những gene này mã hóa sẽ di chuyển đến vách trung tâm tế bào nơi tạo thành cấu trúc vòng phân cắt (divisome hoặc septalsome). Nhiều nhà khoa học đã coi cấu trúc này như thể một bào quan điều khiển sự phân bào. Cấu trúc vòng phân cắt được hình thành tại vạch trung tâm tế bào trước khi xảy ra phân bào và sau đó bảo toàn khi phân bào diễn ra và là nơi khởi điểm của sự phân chia tế bào chất.

Mối quan hệ giữa các quá trình diễn ra trong chu kỳ tế bào của vi khuẩn thường là chủ đề tranh luận hiện nay. Các mô hình trước kia mô tả một cái nhìn khá đơn sơ trong đó quá trình nhân đôi DNA thường cần phải hội đủ một lượng sinh khối tế bào nhất định và quá trình phân bào được khởi động khi quá trình nhân đôi NST hoàn tất. Tuy nhiên, các kết quả nghiên cứu gần đây cho thấy mô hình trên quá đơn giản hóa vấn đề. Thực tế, một tập hợp phức tạp các lực đan xen và đôi lúc đối nghịch đã ràng buộc các quá trình nhân đôi DNA, phân bào và sinh trưởng tế bào với nhau và từ đó bảo đảm sự điều khiển chính xác vị trí và thời điểm diễn ra các quá trình nội bào.

Một tế bào vi khuẩn mới sinh ra cần phải hoàn thành một dãy dài những nhiệm vụ trước khi tiến hành phân chia. Tế bào không chỉ cần phải nhân đôi phân tử DNA của mình và phân tách cặp nhiễm sắc đơn ra khỏi nhau mà còn phải tăng trưởng kích thước gấp đôi và sắp xếp bộ máy phân bào vào đúng vị trí của nó. Điều tuyệt đối quan trọng là những công việc trên phải được sắp đặt phù hợp với nhau cả về không gian và thời gian để bảo đảm khả năng sống của những tế bào con cháu. Khác với các tế bào nhân chuẩn (eukaryote) với những điểm kiểm soát sự hoàn thiện của một công việc trước khi khởi đầu việc tiếp theo, thì ở tế bào nhân sơ (vi khuân) hàng loạt các công việc được tiến hành song song hoặc chồng chéo mà từng bước dường như chỉ liên kết lỏng lẻo với nhau.

Ở tế bào vi khuẩn, chu kỳ khuyếch đại DNA (DNA replication cycle - giai đoạn C) thường được chia là 3 bước: khởi đầu, kéo dài và kết thúc. Cả E. coli và B. subtilis đều có genome khoảng 4Mbp với một điểm khởi đầu sao chép đơn (oriC). Giai đoạn C của cả 2 loài vi khuẩn này đều thường diễn ra cố định khi các điều kiện môi trường thuận lợi và thích hợp cho tốc độ sinh trưởng nhanh (thường vào khoảng 40 phút ở E. coli với lượng sinh khối thường tăng gấp đôi sau 60 phút).

Quá trình nhân đôi DNA được khởi đầu bằng việc DnaA, một enzyme có hoạt tính ATPase với chuỗi bảo thủ AAA+, bám vào vùng khởi đầu sao chép oriC và khi đó các sợi đơn DNA bắt đầu tách nhau. Khi vùng khởi đầu sao chép này được phân tách sẽ tạo điều kiện cho các enzyme DNA polymerase III (PolII) và những protein bổ trợ liên kết vào vùng này. Trong quá trình kéo dài chuỗi, chạc sao chép sẽ tiến hành theo cả 2 hướng dọc theo NST cho đến khi gặp vùng kết thúc sao chép terC. Lúc này bộ máy sao chép DNA sẽ tách khỏi phân tử DNA dưới tác động của những protein kết thúc đặc trưng.

Ở cả tế bào E.coli và B. subtilis, những sợi NST sẽ bắt đầu tách khỏi nhau trước khi toàn bộ quá trình sao chép hoàn thành. Tuy nhiên, vị trí của các NST vẫn được sắp xếp một cách chuẩn xác trong khi nhân đôi DNA. Trong các tế bào mới sinh, vùng khởi đầu sao chép vẫn nằm ở đường xích đạo (midcell) của tế bào giống như vị trí khi quá trình sao mã bắt đầu. Tuy nhiên, ngay sau khi quá trình nhân đôi DNA hoàn tất, 2 phiên bản oriC nhanh chóng di chuyển về 2 cực đối diện của tế bào. Cũng giống như trong khi sao chép, lúc này các phần khác của NST sẽ bị kéo theo vùng oriC của mình để tách khỏi sợi NST song sinh và đi về một cực tế bào xác định. Vùng kết thúc sau đó dời khỏi vùng cực của tế bào mới sinh để trở lại vùng xích đạo tế bào sau khi quá trình phiên mã kết thúc.