Độ dẫn Kali

Vì sự biểu diễn độ dẫn Kali trong suốt quá trình thực hiện kẹp điện áp đơn giản hơn so với của độ dẫn Natri nên ta sẽ xét nó trước ở đây.

Hodgkin and Huxley đã nghiên cứu cơ chế độ dẫn ion: [nó] phụ thuộc vào phân bố của những hạt mang điện mà không đóng vai trò những mang trong nghĩa thông thường, nó cho phép những ion đi xuyên qua màng khi nó chiếm những vị trí đặc biệt trong màng. Theo quan điểm này này tốc độ chuyển động (của) những hạt kích hoạt xác định tốc độ mà độ dẫn natri, kali gần tới cực đại nhưng có ảnh hưởng nhỏ về biên độ độ dẫn . (Hodgkin và Huxley, 1952 d, P. 502)

Hodgkin và Huxley đã không thực hiện bất kỳ giả định liên quan đến bản chất của những hạt về mặt hóa học hoặc giải phẫu. Bởi vì vai trò duy nhất của hạt là xác định những phần nhỏ của các kênh trong trạng thái mở, điều này có thể được biểu diễn tương ứng với các biến ngẫu nhiên được xác định bằng xác suất khi kênh được mở.Tuy nhiên, ở đây chúng ta mô tả các mô hình Huxley-Hodgkin vì sẽ tuân theo ý tưởng ban đầu của họ là sự di chuyển hạt trong màng tế bào và điều khiển độ dẫn. (Đây là những tổng kết sau này trong hình 4.13.)

Biến thiên theo thời gian của độ dẫn Kali (GK) phụ thuộc vào kẹp điện áp được biểu diễn trên hình 4.11 kế tiếp nhau và đơn điệu. (Các đường cong trên hình 4.11 trên thực tế đã được xác định nhờ các phương trình Hodgkin-Huxley. Đối với mỗi đường cong, các giá trị hệ số riêng của chúng được liệt kê trong bảng 1 của Hodgkin và Huxley (1952d) đã được sử dụng, vì vậy các số liệu đo được rất sát nhau.) Hodgkin và Huxley lưu ý rằng sự biến thiên này được thỏa mãn bởi một phương tình bậc nhất ở gần cuối của bài, nhưng đầu tiên cần phải có một phương trình bậc ba hoặc bậc bốn. Thật vậy, tính chất này được chứng minh bởi hình dạng xichma của nó, mà đạt được bằng cách giả sử GK tỉ lệ với lũy thừa bốn của độ biến thiên, cũng thỏa mãn phương trình bậc một. Hodgkin và Huxley đã đưa ra những giả thuyết sau cho mô tả toán học và cơ sở vật lý này.

Như đã biết, các ion K+ chỉ đi qua màng tế bào thông qua các kênh kali. Hodgkin và Huxley cho rằng sự đóng mở của các kênh này được điều khiển bởi các phần tử mang điện được gọi là phần tử n. Chúng có thể ở lại một vị trí cho phép (mở) (ví dụ như ở bên trong màng) hoặc ở một vị trí không cho phép (đóng) (ví dụ như ở bên trong màng) và chúng di chuyển giữa những vị trí này bằng những động năng bậc một. Xác suất một phần tử nở trong vị trí mở được biểu diễn bằng thông số n, và trong vị trí đóng là (1 – n), trong đó 0 ≤ n ≤1. Vì vậy khi điện thế màng thay đổi, thì sự phân bố của phần tử n thay đổi và được biểu diễn bằng giá trị xác suất n mới giảm theo hàm mũ.

Sự biến thiên độ dẫn điện kali như là một hàm số của thời gian trong thí nghiệm kẹp điện áp, thể hiện độ lệch điện áp xuyên màng khỏi giá trị điện thế nghỉ [mV]. Những đường cong lý thuyết này tương ứng chặt chẽ với các giá trị đo được.

Trong dạng toán học, những sự biến đổi phụ thuộc thời gian và điện áp của phần tử n giữa các vị trí đóng và mở được biểu diễn bởi sự thay biến đổi của thông số n với các hệ số tốc độ di chuyển phụ thuộc điện áp αn và βn. Điều này dẫn đến sự tương qua bậc nhất sau:

(4.11)

Trong đó:

αn = hệ số tốc độ di chuyển từ trạng thái đóng sang trạng thái mở của các phần tử n[1/s] βn = hệ số tốc độ di chuyển từ trạng thái mở sang trạng thái đóng của phần tử n [1/s] n = tỷ lệ phần tử n ở trạng thái mở 1 - n = tỷ lệ phần tử n ở trạng thái đóng.

Nếu biết giá trị ban đầu của n, sau đó các giá trị có thể được tính toán bằng việc giải phương trình vi phân:

Do đó, tốc độ tăng của tỷ lệ các phần tử n trong trạng thái mở dn/dt phụ thuộc vào tỷ lệ của chúng ở trạng thái đóng (1 - n), tỷ lệ của chúng ở trạng thái đóng và vào hệ số tốc độ di chuyển αn và βn. Bởi lẽ các phần tử nlà các hạt mang điện, nên hệ số tốc độ di chuyển phụ thuộc điện áp nhưng không phụ thuộc vào thời gian. Hình 4.12 biểu diễn sự biến thiên của hệ số tốc độ di chuyển theo điện áp màng. Giải thích các giá trị bằng số của nó ở cuối mục.

Cụ thể hơn, Hodgkin và Huxley cho rằng các kênh kali chỉ được mở ra khi có 4 phần tử n đi ra khỏi vị trí cho phép (bên trong màng) trong một vùng nào đó. Giả sử rằng xác suất của bất kỳ một trong bốn phần tử n ở vị trí cho phép không phụ thuộc vào ba phần tử n còn lại. Khi đó xác suất của kênh ở trạng thái mở bằng xác suất hợp lại của bốn phần tử n này và vì vậy tỷ lệ với n^4. (Những khái niệm này được rút ra dựa vào việc khảo sát các chất nhận acetylcholine, gồm 5 phần tử xung quanh kênh dẫn bằng nước và ở đó một sự di chuyển tổng hợp nhỏ của tất cả các hạt cũng có thể gây đóng hoặc mở kênh (Unwin and Zampighi, 1980).)

Độ dẫn kali trên một đơn vị diện tích là tích của độ dẫn kênh đơn với số kênh được mở. Nếu GKmax là độ dẫn trên đơn vị diện tích khi tất cả các kênh đều mở (nó là giá trị lớn nhất), nếu chỉ có tỷ lệ n^ 4 được mở, ta có:

(4.13)

Trong đó:

GKmax là giá trị lớn nhất của độ dẫn kali [mS/cm²], và n tuân theo phương trình 4.12.

Phương trình 4.12 và 4.13 nằm trong số những biểu thức cơ bản của công thức Hodgkin và Huxley.

Phương trình đối với n trong kẹp điện áp.

Đối với mỗi bước điện áp (kẹp điện áp), thì hệ số tốc độ di chuyển αn và βn hoàn toàn thay đổi thành giá trị khác (nhưng không đổi). Do đó ở một điện áp không đổi, hệ số tốc độ di chuyển trong phương trình 4.12 là hằng số, phương trình vi phân sau có thể được giải đối với n:

(4.14)

Ta thấy bước điện áp khởi đầu một sự thay đổi theo hàm mũ đối với n từ giá trị ban đầu của n0 (giá trị của n tại t = 0) đến giá trị dừng n∞ (giá trị của n khi t = ∞). Hình 4.12B cho biết sự biến thiên của n∞ và n∞^4 theo điện thế màng.

Sự biến thiên của hệ số tốc độ di chuyển αn và βn là hàm của điện thế màng.

(B)Biến thiên của n∞ và n∞^4 là hàm của điện thế màng (GK∞ n^4 ).

Tổng kết mô hình Hodgkin-Huxley đối với độ dẫn điện kali.

Hình 4.13 minh họa cho các ý tưởng của mô hình Hodgkin-Huxley đối với độ dẫn kali. Trong hình 4.13A đáp ứng của các phần tử n đối với sự khử cực đột ngột được mô tả trước và ở hai thời điểm tức thời kế tiếp nhau trong suốt quá trình khử cực. Ban đầu, tỷ lệ n của phần tử n ở vị trí cho phép ( bên trong màng) là nhỏ, vì αn nhỏ và βn lớn. Vì vậy các kênh kali đều đóng. Sự khử cực tăng αn và giảm βn do đó n tăng theo hàm mũ đến giá trị lớn nhất n. Khi 4 phần tử n chiếm giữ những vị trí xung quanh kênh bên trong màng thì kênh mở ra; vì thế độ dẫn kali GK tỷ lệ với n^4, được chỉ ra ở phương trình 4.13. Hình 4.13A mô tả hiện tượng này trước hết ở một kênh và sau đó là ở hai kênh. Độ lớn của αn và βn được chỉ ra ở hình 4.13A bởi độ dày của mũi tên và ở hình 4.13B bởi các đường cong. Trong hình 4.13C, là đáp ứng của n và n^4 đối với sự khử cực và mô tả sự tái cực.

Bạn đọc có thể kiểm chứng độ dẫn kali tỉ lệ với n^4, bằng cách so sánh đường cong này với đường cong ở hình 4.11 minh họa độ dẫn kali ở khử cực 88 mV (là giá trị mà gần nhất đối với 85 mV được dùng ở hình 4.13). Những đường cong này có dạng gần tương tự nhau.

(A) Sự di chuyển của n-particles giải thích cho sự khử cực đột ngột. Đầu tiên, αn nhỏ và βn lớn được chỉ thị bằng độ dày của các mũi tên. Vì vậy phần n của phần tử n ở trạng thái cho phép (bên trong màng) nhỏ. Sự khử cực tăng αn và giảm βn. Vì vậy n tăng theo hàm mũ tới một giá trị lớn. Khi 4 phần tử n cùng chiếm các vị trí xung quanh kênh bên trong màng, kênh mở ra. (B) Đáp ứng của hệ số tốc độ di chuyển αn và βn đối với khử cực và sự tái cực. (C) Đáp ứng của n và n^4 đối với sự khử cực và tái cực (GK ∞ n4 )