Cân bằng NERNST

Trong tĩnh điện học, điện thế Φ tại điểm P được xác định bằng công cần thiết để di chuyển một một điện tích dương từ một vị trí tham chiếu I tới P. Nếu điện thế tại điểm tham chiếu là ΦO và điện thế và tại P được kí hiệu là ΦP, khi đó, công We là công cần thiết để di chuyển một đại lượng điện tích Q từ O tới P

We = φp − φO (3.1)

trong đó

We = Công [J/mol]

Q = Điện tích [C] (Cu long)

φ = Hiệu điện thế [V]

Trong vấn đề điện sinh lý học, số lượng ion thường được tính bằng mol. ( Một mol thì bằng khối lượng phân tử trong 6.0225× 10^23, đó là số Avogadro phân tử). Nếu một mol của ion truyền qua màng tế bào từ điểm tham chiếu 0 có điện thế φO tới điểm P có điên thế φPm , ta có bảng phương trình:

We = zF(φP − φO)

trong đó

We = Công [J/mol]

z = Hóa trị nguyên tố

F = hằng số Faraday [9.649 x 10^4 (C/mol)]

φ = Hiệu điện thế [V]

Hằng số Faraday làm chuyển đổi một lượng mol với điện lượng cho một đơn vị ion. Hệ số z, được gọi là hóa trị, được đưa vào một ion đa trị và cũng được đưa dấu vào. Chú ý rằng nếu cả 2 số φP − φO và z đều có trị dương ( ví dụ: trường hợp mà điện tích dương được di chuyển qua từ nơi có điện thế thấp đến điện thế cao), khi đó, cần công thực hiện và công We này dương như mong đợi.

Điện trường được xác định bằng lực tác dụng lên một đơn vị điện tích. Nếu một đơn vị điện tích dương đi từ điểm tham chiếu O tới điểm P, độ dịch chuyển các véc tơ đồng vị là d , khi đó công chống lại lực điện trường là , theo định luật bảo toàn cơ học thì công dW đựoc tính bởi

Từ 3.1 và 3.3 thay thế Q ta được

Áp dụng khai triển Taylor của trường đại lượng vô hướng với điểm O và s bước ta được

Khi P rất gần tới O, số hạng cao hơn còn lại sẽ được là một chuỗi khai triển như ở 3.5. Số hạng thứ 2 ở bên phải của biểu thức 3.5 được tính theo đạo hàm của Φ theo hướng s. Sau đó, bằng phép giải tích vecto theo gradient, cho ta . Do đó, 3.5 tương đương với

Từ 3.4 và 3.6 suy ra: (3.7)

Theo định luật Ohm, quan hệ giữa mật độ dòng điện và cường độ điện trường được cho bởi công thức

Trong đó, σ là độ dẫn của môi trường, đó là lí do mà dòng này được gọi là dòng điện dẫn.

Vấn đề chính mà chúng ta quan tâm trong các hạt điện tích là bắt nguồn từ sự ion hóa trong chất điện phân và đặc biệt là các ion hiện tại trong và ngoài không gian màng của các tế bào kích thích điện. Bởi do điện tích của chúng, nên ngay lập tức, một số ion bị chịu tác dụng của lực điện trường ở trên. Dòng chảy ion này ( ví dụ dòng trên một đơn vị diện tích trên một đơn vi thời gian) có được từ sự có mặt của điện trường, nó phụ thuộc vào điện trở, theo đó, nó còn là đặc trưng của độ linh động của các loại ion. Sau đó nó đựoc xác định bởi UK là vận tốc mà nó có thể đạt được bởi kth ion trong một đơn vị điện trường. Khi đó dòng ion được xác định bởi

trong đó

= dòng ion [mol/s.cm^2]

uk = độ linh động của ion [cm^2/(V.s)]

zk = hóa trị của ion

ck = nồng độ ion [mol/cm^3]

và

= kí hiệu chiều của lực (dương đối với cation và âm đối với anion)

= vận tốc trung bình đạt được bởi các ion trong điện trường

k ở đây chỉ ra đó la đối với k^th ion

Sự tăng của nồng độ ion ck do vận tốc của dòng ion. So sánh giữa 3.8 và 3.9 ta thấy rằng độ linh động tỉ lệ với độ dẫn của k^th ion trong chất điện phân. Nồng độ ion phụ thuộc vào độ nhớt của dung môi và kích thước với điện tích của ion

Nếu nồng độ ion đặc trưng không đồng nhất trong bộ phận, sẽ xuất hiện sự phân phối lại, kết quả cuối cùng là làm cho nồng độ phân bố đều. Để thực hiện điều này thì dòng phải chiếm không gian từ vùng có mật đô cao đến thấp. Quá trình này được gọi là khuyếch tán, và sự mô tả định lượng về nó được thể hiện bằng định luật Fick (Fick, 1985)

trong đó

= dòng ion (có được do khuyếch tán) [mol/(s.cm^2)]

Dk - hằng số Fick (hằng số khuyếch tán)[cm^2/s]

ck = nồng độ ion [mol/cm^3]

Công thức này miêu tả rằng dòng chảy về hướng có nồng độ giảm ( dấu trừ thể hiện điều này), như mong đợi Hằng số Fick có liên hệ với lực khuyếch tán (ví dụ - ck ) để tạo thành dòng của chất k^th. Theo cách tương tự như vậy, độ linh động kết hợp lực điện trường (- Φ) để tạo thành dòng ion. Từ trong trường hợp này, các dòng bị giới hạn bởi các nhân tố giống nhau ( xung đột với các phân tử hòa tan), một liên kết giữa uk và Dk cùng phải tồn tại. Mối quan hệ này được tình bày bởi by Nernst (1889) và Einstein (1905), đó là:

trong đó

T = nhiệt độ tuyết đối [K]

R = hằng số khí [8.314J/(mol.K)]

Dòng ion với k^th ion là k, được cho bởi tổng của các dòng ion có được do khuyếch tán và điện trường từ phương trình 3.10 và 3.9/ Dùng mối quan hệ Einstein của phương trình 3.11, nó có thể thể hiện bằng:

(3.12)

Phương trình 3.12 còn được gọi là phương trình Nernst-Planck (sau Nernst, 1888, 1889; Planck, 1891ab). Nó thể hiện dòng của ion k^th dưới ảnh hưởng của cả gradient nồng độ và điện trường. Một đoạn của nó phụ thuộc vào việc dùng để thể hiện nồng độ ion và vận tốc. Thông thường, đơn vị của nó là [mol/(cm²•s)].

Dòng ion có thể biến đổi trong mật độ dòng điện nhân với độ cảm zF, số điện tích được trong các phân tử ( là Culong, C). Kết quả là, đối với ion k^th

(3.13)

trong đó

= mật độ dòng điên của k^th ion C/(s•cm^2)] = [A/cm^2]

Từ phương trình 3.11 và 3.13 ta có thể viết lại

Hình 3.1 miêu tả một phần nhỏ của màng tế bào của tế bào kích thích ( ví dụ, tế bào thần kinh và tế bào cơ). Sự thể hiện yếu tố màng tế bào được miêu tả như một patch. Các ion quan trọng là Kali (K+), Natri (Na+), and Clo (Cl-), nhưng chúng ta sẽ giả sử rằng màng chỉ cho thấm qua một ion trong chúng ( Ka), chúng ta kí hiệu đó là ion k^th và công nhận nó là dạng tổng quát sau này. Nồng độ ion trên mỗi bề mặt của màng tế bào cũng không được minh họa dưới dạng biểu đồ hình 3.1. Trong hình, kích thước của các kí tự được tỉ lệ với nồng độ ion tương ứng. Các ion được thể hiện di qua màng thông qua các kênh như chú ý ở trên. Số ion ở dưới qua một kênh mở có thể lên đến hơn 106 trên một giây.

Một phần màng của tế bào kích thích ở dạng nghỉ với một phần vùng phụ cận bao quanh môi trường trong và ngoài màng tế bào.

Các ion chính có thể chảy qua màng là Kali (K+), Natri (Na+), and Clo (Cl-). Thành phần của các ion trong và ngoài màng là không bằng nhau. Trong hình vẽ, kích thước của các biểu tượng ánh xạ tỉ lệ với mật độ ion tương ứng. Anio trong nội bào (A-) rất quan trọng để hình thành điện tử trung tính. Tuy nhiên, A- được dẫn xuất từ những phân tử đứng yên và không thấm (KA) do đó, A- không góp phần vào dòng ion. Ở trạng thái nghỉ, màng chỉ cho thấm qua ion K. Tỉ lệ mật độ ion của nội bào và ngoại bào là 30-50:1 Điều đó cho ta biết rằng đây là xấp xỉ hợp lý trong điều kiện thường ở trạng thái nghỉ. Mật độ ion K trong nội bào thông thường gấp khoảng 30 – 50 lần ở ngoại bào. Kết quả là ion K sẽ khuyếch tán ra ngoài màng tế bào, mất đi một khoảng bằng số ion âm ( Clo là chủ yếu). Bởi vì lực hút tĩnh điện lớn, như là sự xuất hiện của dòng K,, ion K sẽ tích trữ ở ngoài màng tế bào. Đồng thới một số ion CL ( ở bên dưới phía trái từ nguyên tử KCl cũng tích trữ ở phía ngoài màng. Thực tế, điện dung của màng là có trong qua trình nạp điện và điện trường xuất hiện có hướng vào trong tỉ lệ với dòng k thực. Sự mô tả cao hơn của quá trình này sẽ không tiếp tục một cách mơ hồ bởi vì điện trường tăng sẽ làm cho các ion Kali thấm qua được hướng trực tiếp vào phía trong, do đó, nó ngược với lực khuyếch tán. Trạng thái cân bằng sẽ đạt được khi hai lực có độ lớn bằng nhau. Số ion Kali yêu cầu qua màng tế bào thường cực kì nhỏ và có thể đếm được. Vì vậy, quá trình trên có một ý nghĩa thiết thực, chúng ta sẽ quan tâm tới mật độ của ion Kali trong và ngoài màng tế bào khi điện áp qua không đổi. Điện thế qua mâng đạt được ở trạng thái cân bằng được gọi đơn giản là điện thế cân bằng. Mối quan hệ về lượng giữa mật độ ion K và điện thế cân bằng đã được đề cập đến ở trên có thể nhận được từ phương trình Nernst-Planck. Để có kết quản tổng quát, chúng takí hiệu ion K là kth ion. Áp dụng phương trình 3.13 với màng ở trạng thái cân bằng, chúng ta sẽ đáp ứng được điều kiện dòng zero để có.

Trong đó, k kí hiệu cho kth ion, mặt khác, từ 3.15 ta còn có

Khi màng cự kì mỏng, chúng ta có thể xét đến bất kì miếng vá nhỏ nào như là hai chiều và sự miêu tả thay đổi qua một chiều (từ bình thường đến màng). Nếu chúng ta gọi hướng đó là x, thì 3.16 có thể viết lại thành:

Phương trình 3.17 có thể sắp xếp lại thành

Bây giờ 3.18 sẽ được lấy tích phân một khoảng từ không gian trong nội bào và ngoại bào, đó là:

Phép tích phân trong 3.19 sẽ cho chúng ta

Trong đó, co_,k,ci_,k kí hiệu lần lượt cho mật độ trong và ngoài tế bào của kth ion. Theo quy ước, điện thế cân bằng qua màng của kth ion bằng điện thế trong trừ đi điện thế ngoài màng (Vk = Φi - Φo), do đó:

trong đó

Vk là điện thế cân bằng với k^th ion qua màng Φi - Φo ví dụ điện thế Nernst [V]

R = hằng số khí [8.314 J/(mol.K)]

T = Nhiệt độ tuyệt đối

zk = hóa trị của k^th ion

F = hằng số Faraday [9.649 x 104 C/mol]

ci_,k = nồng độ nội bào của k^th ion

co_,k = nồng độ ngoại bào của k^th ion

Phương trình 3.21 là phương trình nổi tiếng Nernst, được tìm thấy bởi Walther Hermann Nernst năm 1888 (Nernst, 1888). Thay thế 37 °C bằng nhiệt độ T = 273+37 và +1 cho hóa trị, đồng thời thay thế logarit tự nhiên ( Loga Nepe) bằng logarit thập phân ( Loga Brigg), có thể viết phương trình Nernst cho một ion dương đơn trị như sau

[mV]

Ở nhiệt độ phòng (20 °C), hệ số của phương trình 3.22 có giá trị 58, ở nhiệt độ nước biển (6 °C), nó có giá trị 55. Đây là lưu ý cuối cùng khi ta tính đến squid axon. Ví dụ Chúng ta sẽ thảo luận về vấn đề cân bằng một cách sâu hơn nữa bằng cách lầy ví dụ trong hình 3.2, nó mô tả một sợi trục trên một khoang hình trụ. Điện thế bên trong của sợi trục được nạp bởi 3 nguồn pin có thể thay thế được (A, B, C), chúng có thể được đặt vào giữa không gian giữa nội bào và ngoại bào. Chúng ta giả sử rằng không gian giữa trong và ngoài màng tế bào có thể coi như là đẳng thế để điện thế qua màng Vm (khác với điện thế đi ngang qua màng ) mọi nơi sẽ như nhau. ( Trong kĩ thuật nó được gọi là voltage clamp và được giải thích chi tiết hơn trong phần 4.2). Thêm vào đó, màng được giả sử là chỉ cho thấm qua ion Kali, mật độ của ion Kali trong và ngoài màng tế bào thứ tự là ci,K và co,K . Ở trạng thái nghỉ, điện thế màng Vm (= Φi - Φo) bằng VK, điện thế Nernst với ion K+ được cho thưo phương trình 3.21. Trong hình 3.2, trục tung thể hiện điện thế Φ, và trục hoành là bán kính r từ trung giữa đến sợi trục. Màng được xác định bằng bán kính ri và ro. Độ dài của mũi tên chỉ ra độ lớn của điện thế ( điện thế trong màng trừ đi điện thế ngoài màng ). Hướng của mũi tên chỉ sự phân cực, trong đó, hướng đi lên của mũi tên là chiều âm, đi xuống là chiều dương ( bởi vì tất các điện thế khác nhau trong ví dụ này được đo từ điện thế âm). Do đó, khi ΔV dương (hướng xuống), cường độ dòng điện màng (với ion dương) cũng dương ( ví dụ phía dưới) A. Giả sử rằng sức điện động emf của pin A bằng VK. Khi Vm = VK và trong các điều kiện tương đối xác thực để đạt được cân bằng giữa lực khuyến tán và lực điện trường. Dưới điều kiện này, không có lưu lượng thực của ion Kali tồn tại qua màng tế bào ( xem hình 3.2A ). Dòng qua màng tế bào lúc này chỉ có dòng khuyếch tán theo cả hai hướng. B. Giả sử lúc này điện thế của pin B nhỏ hơn VK (|Vm < VK|). Khi đó, điện thế bên trong màng trở nên ít âm hơn, hiện tượng này gọi là sự khử cực của màng. Bây giờ, điện trường không đủ lớn để cân bằng với lực khuyếch tán. Nó không bằng ΔV = Vm - Vk và kết quả là dòng ion kali chảy mạnh ra (từ nơi có điện thế điện hóa cao đến nơi có điện thế điện hóa thấp). Hiện tượng này được minh họa trong hình 3.2B C. Mặt khác, nếu pin C được chọn để điện thế trong màng trở nên nhiều âm hơn khi ở trạng thái nghỉ (|Vm| > |Vk|), khi đó màng được gọi là siêu phân cực hóa. Trong điều kiện này, các ion sẽ chảy vào trong ( ngược lại từ nơi có điện thế điện hóa cao đến nơi có điện thế điện hóa thấp). Hiện tượng này được minh họa trong hình 3.2C.

Ví dụ minh họa cân bằng Nernst và dòng ion chày qua màng tế bào trong

(A) cân bằng ở trạng thái nghỉ

(B) khử phân cực màng

(C) siêu phân cực màng

Lực khuyếch tán tăng lên lần lượt từ nồng độ gradient đến cân bằng và ngược dấu với lực điện trường Vk. Nó được tính bằng phương trình Nernst ( phương trình 3.21). Lực điện trường Nernst Vk được minh họa bằng mũi tên mở. Mũi tên nhạt màu miêu tả điện trường thực Vm qua màng tế bào, nó được áp đặt khi pin thực hiện voltage clamp (xem phần 4.2 để mô tả về voltage clamp). Mũi tên đậm màu là lực phát động điện trường lưới ΔV trong màng, kết quả có từ sự khác nhau giữa điện trường thực (mũi tên nhạt ) và điện trường cân bằng ( mũi tên mở )