Tế bào Eukaryote

Phần lớn tế bào có một nhân. Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân như Paramecium (2 nhân), một số tế bào gan và tế bào nước bọt của động vật có vú (2-3 nhân), một số tế bào đa nhân có đến hàng chục nhân (megacaryocyte trong tủy xương). Tuy nhiên, cũng có tế bào không nhân chẳng hạn như tế bào hồng cầu.

Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu (lymphocyte, tế bào nhu mô, neuron), nhân thường có hình cầu; trong các tế bào hình trụ, hoặc hình kéo dài theo một trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; một số nhân có hình phức tạp (nhân phân thùy của tế bào bạch cầu).

Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình khoảng 5μm.

Cấu trúc nhân khá phức tạp:

Màng nhân là màng kép (double membrane) tách biệt nhau khoảng 20-40nm. Mỗi màng dày khoảng 10nm và có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein.

Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) bởi các khe bể chứa và hình thành hệ thống khe. Trong một số trường hợp, hệ thống khe này mở ra khoảng gian bào liên hệ trực tiếp với môi trường ngoài.

Màng nhân có cấu trúc không liên tục. Trên màng nhân có các lỗ nhân (nuclear pore), có đường kính khoảng 100nm. Tại mép của lỗ này, màng ngoài và màng trong nối với nhau.

Lỗ nhân được cấu tạo từ một phức hợp protein gọi là phức hợp lỗ. Phức hợp này nối các lỗ với nhau có vai trò điều hòa kích thước lỗ và vận chuyển các chất có kích thức lớn (large macromolecules and particles) qua lỗ.

Ngoài lỗ màng nhân, trên mặt của màng nhân có các phiến mỏng (lamina) lót mặt trong của màng, đảm bảo ổn định hình dạng của nhân.

Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất, tổng hợp protein và ổn định hình dạng nhân.

Nhân chứa hầu hết gene của tế bào. Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm sắc. Chất nhiễm sắc (chromatin) bắt màu có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi như một khối lộn xộn. Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chromatin xoắn lại và dày lên gọi là nhiễm sắc thể (chromosome) có số lượng đặc trưng cho mỗi loài.

Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia. Đây là tổ chức tổng hợp các thành phần của ribosome.

Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Nhân chứa DNA, nhiễm sắc thể. Khi tế bào phân chia, DNA và nhiễm sắc thể nhân đôi và phân chia về hai tế bào con.

Nhân điều khiển, điều hòa hoạt động sống của tế bào. Cắt trùng Stentor, thành hai phần một nửa có nhân và một nửa không có nhân. Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi. Nửa kia sẽ chết sau đó. Đối với Foraminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất, nửa kia không có khả năng này.

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu ribosome), những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome.

Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm).

Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng nhân (bound ribosome) và nằm tự do trong cytosol.

Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các enzyme tham gia vào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process).

Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào. Những tế bào chuyên hóa tiết protein như tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám cao.

Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein. Ribosome của prokaryote có hằng số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng số lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S.

Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng màng trong tế bào eukaryote. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau phân bố khắp tế bào chất.

Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và mạng lưới nội chất trơn (smooth ER)

Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa đến bộ máy Golgi. Ơ đây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại sau đó đưa đến nơi cần thiết.

Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép xếp song song nhau tựa như chồng đĩa. Các túi dẹp ở gần nhau nối với nhau bởi các ống.

Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans. Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất và tiếp nhận các bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất. Các sản phẩm này được biến đổi trong Golgi từ mặt cis tới trans. Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer trên gốc đường của protein, gắn gốc phosphate. Các sản phẩm của Golgi sau đó tách khỏi mặt trans đến nơi cần thiết.

Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng. Các enzyme này có thể hoạt động tốt ở pH khoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein, polysaccharide, nucleic acid và lipid. Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách bơm H⁺ từ cytosol vào. Cấu hình protein của mặt trong màng lysosome và enzyme tiêu hóa đảm bảo tránh sự tự phân hủy lysosome.

Lysosome có vai trò trong:

- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome để tiêu hóa thức ăn.

- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già.

- Hủy tế bào theo chương trình. Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc, lysosome phân hủy các tế bào đuôi. Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome phân hủy màng ngón tay ở phôi.

- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến chuyển hóa của lysosome. Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa. Các lysosome bị ứ đọng cơ chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào.

Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen. Bệnh Tay-Sarch, tích lũy lipid ở não.

Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp gene.

Không bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng không bào lớn hơn. Không bào có nhiều chức năng. Không bào tiêu hóa (hình thành do thực bào phagocyte), không bào co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọc bởi màng (tonoplast). Không bào tế bào thực vật chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩm trung gian của hóa trình chuyển hóa các chất, sắc tố, độc tố.

Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút nước.

Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn.

Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn. Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt động ít.

Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5μm, dài1-10μm.

Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia.

Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược (cristae) làm tăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của nó. Trên bề mặt của răng lược có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và rìa màng (peripheral protein) có vai trò trong chuyền điện tử và tổng hợp ATP.

Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng hẹp giữa hai màng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao quanh bởi màng trong chứa enzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô hấp tế bào. Ngoài ra, chất nền còn có các DNA. Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi và tổng hợp một số protein.

Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ việc oxy hóa đường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy.

Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình chuông…

Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng là một đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.

Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp.

Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer.

Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều hơn cây ưa sáng.

Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai màng và chất nền (stroma).

Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học của stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu...

Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng pha sáng trong quang hợp. Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase). Trong màng chứa hệ thống sắc tố và hệ thống chuyền điện tử. Một grana có 5-30 thylakoid được gọi là thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được liên kết với nhau bởi thylakoid stroma.

Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO₂ và nước. Lục lạp có chứa DNA, như vậy chúng có thể tự sinh sản và tổng hợp một số protein.

Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn. Bên trong là chất nền chứa các enzyme oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo. Peroxisome ở gan có vai trò trong giải độc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen.

Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có xương sống bậc cao. Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate.

Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất (cytoplasm) và có vai trò chính trong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào.

Chức năng:

Bộ xương tế bào có chức năng nâng đỡ và duy trì hình dạng của tế bào. Kiến trúc của bộ xương chắc chắn và đàn hồi cao; bộ xương cung cấp điểm tự cho các bào quan và rất linh động do có thể bị phân hủy và tái thiết lập.

Bộ xương tế bào liên quan đến các dạng vận động của tế bào. Sự chuyển động đó đòi hỏi sự tương tác giữa bộ xương và các protein vận động (motor) chẳng hạn như các bóng vận chuyển trên các đường ray (monorail) từ bộ xương; co cơ…

Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào. Bộ xương có thể chuyển lực cơ học từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân. Trong thí nghiệm, người ta kéo protein của màng sinh chất liên kết với bộ xương. Một video hiển vi cho thấy có sự sắp xếp lại nhân và các tổ chức khác của hạch nhân (nucleoli).

Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi sợi trung gian (intermediate filament).

Vi ống

Vi ống được tìm thấy ở tất cả eukaryote, là những ống thẳng rỗng ở giữa dài khoảng 200nm -25μm, đường kính khoảng 25nn.

Vách vi ống được cấu trúc bởi protein hình cầu (globular protein) gọi là tubulin. Mỗi tubulin có hai thành phần: alpha và beta tubulin. Các thành phần của tubulin có thể tách rời và tái sử dụng.

Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon), thoi phân bào.

Vi ống có vai trò:

Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc.

Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi