Mô libe

Tế bào ống sàng / tế bào rây / tế bào libe

Là phần tử dẫn truyền chính của mô libe, tế bào dài và xếp chồng chất lên nhau, vách ngăn ngang thường nghiêng và thủng lỗ (lỗ sàng) và vách ngăn ngang chứa các lỗ sàng được gọi tấm sàng. Vách tế bào ống sàng dày bằng celuloz, đường kính tế bào thường nhỏ hơn tế bào như mô trừ tế bào ống sàng ở họ Bầu bí có đường kính 200-300μ. Tế bào ống sàng chỉ có ở thực vật Hột trần và thực vật Hột kín.

“Ống sàng” là tập hợp của những tế bào ống sàng riêng biệt nối với nhau bởi vách tận cùng ngang hay nghiêng một ít, trên đó có tấm sàng. Đó là những tế bào sống, vách dày bằng celuloz; chất nguyên sinh của tế bào tồn tại ở trạng thái sống rất lâu làm thành lớp mỏng sát vách tế bào, nhưng nhân bị thoái hóa và biến mất rất sớm trong quá trình chuyên hóa của tế bào; thủy thể to lúc tế bào còn non và cũng biến mất lần khi tế bào chuyên hóa, lạp vẫn còn và mạng nội chất nhiều.

Tế bào ống sàng thường chỉ tồn tại trong một mùa sinh trưởng, tuy nhiên giữa các nhóm thực vật khác nhau thì hoạt động của các yếu tố rây cũng khác nhau. Chất caloz trong tế bào sẽ đóng các lỗ sàng lại, khi đến mùa dinh dưỡng thì chất này có thể tan ra và các ống sàng sẽ dẫn truyền bình thường.

Ở các nhóm thực vật khác nhau, hình dạng, cấu tạo của tế bào ống sàng cũng khác nhau: một số thân leo bám, thân thảo, thân thủy sinh có các tấm sàng rõ rệt hơn cả, đường kính có thể lên đến 200-300μ; các nhóm khác có đường kính tế bào rây nhỏ, có khi chỉ bằng đường kính các lỗ giao thông liên bào 15-20μ.

Hình dạng của ống sàng trên lát cắt ngang và cắt dọc, độ dày của vách tế bào, kích thước của cả thành phần ống sàng rất khác nhau ở các thực vật khác nhau; đặc biệt sự khác nhau thể hiện cả ở các tấm sàng, cách sắp xếp của chúng cũng như khác nhau về cả mức độ phát triển của chất caloz.

Ở cây hột trần, sàng có ở mọi vách của tế bào; ở cây hột kín, sàng chỉ còn lại ở vách ngăn ngang mà thôi.

Tế bào kèm

Nằm bên cạnh tế bào ống sàng và nhỏ hơn tế bào ống sàng, là loại nhu mô đặc biệt chuyên hóa cao nhất trong tất cả các loại nhu mô của libe.

Sự phát triển của các yếu tố rây và của các tế bào kèm ở cây bí đỏ (Cucurbita pepo)

A.Lát cắt dọc, B-G. Lát cắt ngang

Trong tế bào kèm còn chất nguyên sinh và có nhân tồn tại cho đến cuối đời sống của tế bào, trong tế bào chất có thể chứa lạp không màu và lục lạp. Vách tế bào kèm bằng celuloz mỏng và có các sợi liên bào thông thương với tế bào ống sàng, sự tiếp xúc này rất chặt chẻ và khó tách rời. Số lượng tế bào kèm bên cạnh tế bào ống sàng thay đổi tùy loài cây và có khi ngay cả trên một cây. Nhiệm vụ của tế bào kèm dường như là giúp cho tế bào ống sàng vẫn sống và hoạt động bình thường dù thiếu nhân.

Tế bào kèm chỉ gặp ở thực vật Hột kín và đó là đặc điểm tiến hóa, nó không có trong cây Hột trần kể cả cây Hột kín nguyên thủy; nhưng trong nhóm tùng bách và Ginkgo, trong số các tế bào nhu mô libe có những tế bào có thể có nhiệm vụ giống tế bào kèm.

Tế bào kèm có cùng nguồn gốc với tế bào ống sàng nhưng do sự phân cắt muộn mà ra. Tế bào mẹ khởi sinh sẽ phân chia theo vách dọc cho 2 tế bào kích thước không đồng đều: tế bào to sẽ phân hóa thành tế bào ống sàng, tế bào nhỏ hơn sẽ phân chia vài lần theo hướng ngang để hình thành tế bào kèm. Số lượng tế bào kèm quanh tế bào ống sàng thay đổi ngay cả trên cùng một cây.

Nhu mô libe và tia libe

Nhu mô libe và tia libe đều có nguồn gốc chung với các yếu tố khác của libe và hai loại này thường phổ biến trong mô libe, nhưng hình thái cấu tạo và mức độ chuyên hóa của các yếu tố này thì có thể khác nhau ở các loài khác nhau.

* Nhu mô libe thường nằm chung quanh và dính với tế bào ống sàng, như thế có thể xem là sự chuyển tiếp với các tế bào kèm, tế bào nhu mô libe thường dài và sắp xếp theo trục của cơ quan, vách sơ cấp của tế bào bằng celuloz và không hóa gỗ. Trong một số trường hợp vách tế bào có thể hóa gỗ và trở thành thạch bào.

* Tia libe là nhu mô của libe thứ cấp, thường ở giữa xen kẽ với các bó mạch và xếp thành dãy xuyên tâm; tia này nối tiếp với tia gỗ chạy từ phần tủy ra và tập hợp hai tia này tạo thành tia tủy. Trong các tia, thường gặp hai loại tế bào khác nhau về hình thái và vị trí: một loại tế bào dài và thấp chạy dài theo trục của tia là tế bào nằm, một loại tế bào cao, ngắn và kéo dài theo trục của cơ quan là tế bào đứng.

Trong cấu tạo sơ cấp, các tế bào tia libe và tế bào nhu mô libe không khác biệt nhau, trong cây không có cấu tạo thứ cấp thì tia libe không được phân hóa để tạo thành. Cây có cấu tạo thứ cấp, tia libe về sau có nhiều biến đổi đáng kể.

Sợi libe

Là yếu tố cơ học nằm trong mô libe, có thể có ở cả mô libe sơ cấp và mô libe thứ cấp; sợi sơ cấp thường phát triển trong các cơ quan còn đang kéo dài và các sợi này có chiều dài khá lớn. Sợi thứ cấp có thể dài ra ở đầu nhưng không dài bằng sợi sơ cấp.

Vách tế bào ở sợi libe thứ cấp rất dày: ở cây lanh, vách tế bào có thể chiếm 90% diện tích tế bào cắt ngang. Ở các loài khác nhau, sợi libe cũng tồn tại ở những dạng khác nhau, sợi libe thứ cấp có thể tẩm lignin chuyên hóa trở nên bền cứng thực hiện chức năng cơ học; một số loài có vách hậu lập chỉ phát triển khi các yếu tố rây ngưng hoạt động. Sợi libe phát triển khi cơ quan kết thúc sự sinh trưởng theo chiều dài và thường chỉ gặp sợi trong libe hậu lập và làm thành lớp (có tầng).

Nhiều loài có lá rụng theo mùa, thường tế bào libe chỉ hoạt động có một mùa hay một năm mà thôi, nhiều loài lá không rụng theo mùa, ống sàng có khi già đến 50 năm vẫn còn hoạt động.

sơ cấp

Có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ở đỉnh ngọn thân và rễ. Theo trình tự của sự phân hóa mà người ta cũng phân biệt libe trước (tiền libe) và libe sau (hậu libe).

* Libe trước (Protophloem) là libe sơ cấp được phân hóa từ tầng trước phát sinh trong thời kỳ sinh trưởng mạnh của cơ quan về chiều dài. Tế bào ống sàng chưa chuyên hóa đầy đủ nhưng trong tế bào vẫn không có nhân, không có lỗ sàng trên vách ngăn ngang và thường không có tế bào kèm. Các tế bào ống sàng thường bị thoái hóa sau một thời gian ngắn.

* Libe sau ( Metaphloem) là libe sơ cấp được phân hóa trong các cơ quan non, cũng từ tầng trước phát sinh sau khi đã hình thành xong các yều tố của libe trước. Đây là yếu tố dẫn truyền chính các chất hữu cơ trong cơ quan có cấu tạo sơ cấp. Những nhóm thực vật không có cấu tạo thứ cấp thì libe sau thường sẽ được giữ lại trong suốt đời sống của cây; trái lại ở những cây có cơ cấu thứ cấp thì libe sau tồn tại và hoạt động trước khi tầng phát sinh được hình thành và phân hóa thành libe thứ cấp, lúc đó libe sau mất khả năng dẫn truyền và bị tiêu hủy đi.

Ở những cây song tử diệp, libe sau thường không hóa sợi, nhưng ở những cây đơn tử diệp, sợi có thể xuất hiện trong libe sau, riêng các loài thân thảo, libe sau hoàn toàn biến thành sợi cơ học tức là hoá mô cứng sau khi các yếu tố rây chết đi. Sự phân hóa của libe sơ cấp là một quá trình liên tục, sự phân biệt giữa tiền libe và hậu libe không thật rõ ràng vì nó có liên quan với nhiều dạng có cấu tạo chuyển tiếp.

thứ cấp

Được hình thành trong những cây và những cơ quan có cấu tạo thứ cấp nghĩa là có sự hoạt động của tầng phát sinh. Thường trong mô libe thứ cấp có hai hệ thống tổ chức có hình thái tế bào khác nhau rõ rệt: một loại cấu tạo từ tế bào kèm, nhu mô libe và các sợi, loại thứ hai gồm những tế bào chạy theo hướng xuyên tâm thẳng góc với các cơ quan, đó là những tia. Ở các loại cây khác nhau, tùy theo hình thái của tầng phát sinh và mức độ dài ra của các yếu tố libe trong quá trình phân hóa, các tế bào libe có thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng hoặc kiểu trung gian.

của cây trắc bá diệp Thuja occidentalis của cây song tử diệp Liriodendron tulipifera

Ở cây Hột trần, libe thứ cấp tương đối đơn giản và gồm: tế bào ống sàng, nhu mô libe, tia libe, có khi có sợi libe; các yếu tố này thường phân bố dọc theo hướng xuyên tâm. Trong tế bào nhu mô libe có thể chứa tinh bột, có khi có nhiều dầu và tanin. Cấu tạo của mô libe trong cây Hột trần cũng rất khác nhau và mang đặc điểm phân loại. Ở một số cây hột kín, libe thứ cấp phát triển đa dạng hơn về thành phần cấu tạo cũng như cách sắp xếp của tế bào. Tế bào của libe thứ cấp có thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng, tia có thể là một hay nhiều dãy tế bào. Các yếu tố của libe thứ cấp gồm tế bào ống sàng, tế bào kèm, nhu mô libe, tia libe và sợi libe xếp thành dãy xuyên tâm. Sàng trong tế bào ống sàng nằm ngang hay hơi nghiêng.

Thường libe thứ cấp chỉ hoạt động trong một mùa dinh dưỡng; những cây sống trong vùng nhiệt đới có thời gian sống và hoạt động kéo dài hơn, ở đây sự phân hóa của tầng phát sinh là liên tục nên các yếu tố sản phẩm hoạt động của tầng phát sinh cũng liên tục được tạo thành và liên tục mất đi.