Giới thiệu về Phản ứng tích cực của màng tế bào

Khi một xung dòng kích thích được thiết lập để khử cực màng tế bào ở trạng thái nghỉ hoặc vượt quá điện áp ngưỡng, thì màng sẽ đáp ứng lại bằng một xung hoạt động. Để rõ hơn xem hình 2.8 mục 3b và mục 4 “các đáp ứng điện thế hoạt động” tương ứng với các kích thích xuyên ngưỡng(transthreshold) 3 và 4. Đáp ứng được đặc trưng bởi sự tăng lên nhanh chóng của điện thế xuyên màng ban đầu, tới điện thế đỉnh dương và sau đó hồi phục chậm dần về điện áp nghỉ. Phản ứng giai đoạn này xác định xung lực hoạt động.

Phân tích định lượng của xung lực hoạt động đã được thực hiện thành công bởi Alan L.Hodgkin và Andrew F.Huxley và các đồng nghiệp ở Cambridge (Hodgkin and Huxley, 1952abcd). Họ có thể làm được điều này là do hai nhân tố quan trọng. Đầu tiên là sự chọn lựa một sợi axon lớn của mực ống - là sợi thần kinh đường kính của nó khoảng 0,5 mm, và do đó nó đủ lớn để cắm được hai điện cực cần thiết vào môi trường nội bào (Sự ghi nhận việc tìm ra ứng dụng của sợi axon mực ống đối với các nghiên cứu điện sinh lý học được đưa ra bởi J. Z. Young (1936)). Thứ hai là sự phát triển của thiết bị điều khiển hồi tiếp được gọi là kẹp điện áp, có thể giữ điện áp xuyên màng ở bất kì giá trị quy định nào.

Chương này mô tả về thiết bị kẹp điện áp, thí nghiệm của Hodgkin và Huxley, mô hình tính toán học với các số liệu thích hợp gắn với mô hình và mô phỏng kết quả đa dạng về các hiện tượng điện sinh học được công nhận (sự hoạt hóa, sự lan truyền, vân vân…). Phương pháp kẹp điện áp được phát triển riêng bởi K. S. Cole và G.Marmont. Do tầm quan trọng của nó, trước hết ta sẽ tìm hiểu chi tiết nguyên lý của phương pháp kẹp điện áp. Công trình của Hodgkin và Huxley quan trọng không chỉ đối với khả năng định lượng cả màng thụ động và tích cực, nó còn góp phần giúp chúng ta hiểu sâu hơn về cơ chế màng tế bào được nhìn dưới góc độ hoạt động điện sinh học.

Sự cải thiện đáng kể trong việc nghiên cứu điện sinh học màng tế bào do Erwin Neher và Bert Sakmann tiến hành. Năm 1976 họ công bố phương pháp đo dòng ion trong kênh ion đơn (Neher và Sakmann, năm 1976). Phương pháp này được gọi là kẹp ráp nối (patch clamp), là sự phát triển xa hơn của phương pháp kẹp điện áp. Phương pháp kẹp ráp nối cho phép các nhà nghiên cứu khảo sát hoạt động của các kênh đơn ion và các cơ quan nhận cảm và có ứng dụng rộng rãi ví dụ như trong nghiên cứu dược. Bằng cách đo điện dung màng huyết tương nhờ kỹ thuật kẹp ráp nối, nhà nghiên cứu cũng có thể khảo sát được cách điều chỉnh sự thẩm thấu (exocytosis) của tế bào.

Cách vận chuyển điện của màng tế bào sợi trục được thực hiện bởi mạng lưới các dòng ion đi qua một số lượng lớn các kênh ion. Những kênh ion này được vận hành bằng số (xét trong kết quả thí nghiệm kẹp ráp nối); tuy nhiên do số lượng kênh ion lớn nên dòng điện trong một vùng lớn trên màng sợi trục biểu hiện cách xử lý bằng tương tự, xem kết quả nhận được ở một thí nghiệm kẹp điện áp).

Lẽ ra việc thảo luận cách vận chuyển điện qua màng phải được bắt đầu bằng sự nghiên cứu về cách vận chuyển của các kênh đơn ion và tiếp đến giải thích hoạt động điện của màng tế bào bằng việc tổng hợp hoạt động của các kênh ion thành phần của nó, tuy nhiên do lý do lịch sử, ở đây ta thảo luận về cách vận chuyển màng và phương pháp kẹp điện áp trước khi nghiên cứu về cách vận chuyển kênh ion và phương pháp kẹo ráp nối.