Cấu trúc và chức năng của tế bào Procaryot

Kích thước, hình dạng và sự sắp xếp các tế bào

Có một quan niệm phổ biến cho rằng những cơ thể nhỏ và đơn giản như procaryot thì khá đơn điệu về hình dạng và kích thước. Điều đó chỉ là một mặt của vấn đề. Mặt thứ hai là, chúng cũng khá đa dạng về hình thái và kích thước, do sự khác nhau về bản chất di truyền và cả do điều kiện sinh thái nữa (hình 2, 3, 4, 5).

Về hình dạng, có hai nhóm chính là vi khuẩn hình cầu, hay cầu khuẩn (coccus, cocci) và vi khuẩn hình que hay trực khuẩn (rocl, bacillus, bacilli).

Các cầu khuẩn thì khác nhau về sự sắp xếp các tế bào như sau:

- Song cầu khuẩn (diplococcus, diplococci) là những cầu khuẩn mà khi phân chia chúng không rời nhau, do đó tạo thành một cặp tế bào (Neisseria, hình 5).

- Liên cầu khuẩn (streptococcus, streptococci) là những cầu khuẩn mà sau nhiều lần phân chia trên cùng một mặt phẳng các tế bào không tách ròi nhau. Đó là trường hợp của các chi Streptococcus, Enterococcus, và Lactococcus (hình 2b).

- Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus, Staphylococci) là những cầu khuẩn phân chia theo những mặt phẳng bất kỳ do đó tạo thành những chùm tế bào giống như chùm nho (Staphylococcus, hình 2a).

- Vi cầu khuẩn (micrococcus, micrococci), thì thường phân bào trong hai mặt phẳng để tạo thành các khối vuông gồm bốn tế bào (micrococus).

- Ở chi Sarcina, các cầu khuẩn phân chia tế bào trong ba mặt phẳng, do đó tạo thành nhóm hình khối gồm tám tế bào.

Các trực khuẩn thì khác nhau về một vài đặc điểm:

- Tỷ lệ giữa chiều dài với chiều rộng: có những trực khuẩn ngắn đến mức trông gần giống cầu khuẩn, nên có thể gọi là cầu - trực khuẩn (côccbacilli).

- Hình dạng của đầu mút tế bào: phẳng, cong, hình đầu điếu xì gà, đầu xẻ đôi.

- Sự sắp xếp tế bào: nhiều trực khuẩn có tế bào đứng riêng rẽ, một số khác thì xếp tế bào thành chuỗi. Bacillus megaterium có tế bào to và xếp chuỗi dài (hình 2c).

- Dạng cong của tế bào: một số ít trực khuẩn có dạng cong như dấu phẩy hoặc như một vòng xoắn không hoàn toàn, đó là trường hợp của chi Vibrio (hình 2e).

Sự đa dạng về hình thái của vi khuẩn còn thể hiện ở các trường hợp sau đây:

- Xạ khuẩn (Actinomycetes) rất thường tạo những sợi dài – filaments, micelia (hình 3a).

- Nhiều vi khuẩn có dạng giống những trực khuẩn dài xoắn lại, được gọi là các xoắn khuẩn (Spirillum) nếu chúng là rắn chắc, và gọi là xoắn thể (Spirochetes) nếu chúng là mềm dẻo (hình 2d, 3c, 4a, 4b).

- Hypomicrobium có dạng oval đến dạng quả lê (hình 3d) thì tạo thành một chồi ở đầu nút của một sợi dài.

- Có những vi khuẩn khác thì tạo thành những cuống không sống, như Gallionella chẳng hạn (hình 3f).

- Một số ít vi khuẩn có dạng dẹt, ví dụ những khuẩn dẹt sống trong các hồ muối, do Anthony E.Walsby phát hiện (hình 3e). Chúng sống như những hộp dẹt hình vuông tới chữ nhật, kích thước 2 x 2-4μm, dầy chỉ có 0,25 μm.

- Cuối cùng, có những vi khuẩn có hình dạng không cố định, hay không có hình dạng đặc trưng (hình 3b). Bọn này được gọi là có tính đa hình (pleomorphic), thậm chí mặc dù chúng có thể, giống như Corynebacterrim, thường có dạng giống trực khuẩn.

Về kích thước, vi khuẩn cũng rất khác nhau theo thứ tự từ nhỏ đến lớn, có thể kể:

- Nhỏ nhất và mới được biết đến gần đây nhất, là các “vi khuẩn cỡ nano” (nanobacteria) hay còn gọi là các vi khuẩn siêu nhỏ, có đường kính từ 0,2 μn đến dưới 0,05μm. Một số chủng đã được nuôi cấy thành công, còn hầu hết chúng chỉ là những vật thể giống như vi khuẩn và có kích thước hiển vi mà thôi. Người ta từng quan niệm rằng tế bào chỉ có thể nhỏ đến mức có đường kính 0,14 μm – 0,20 μm, nhưng gần đây người ta đã phát hiện thấy nhiều vi khuẩn nano còn nhỏ hơn thế. Một số nhà vi sinh vật học cho rằng các vi khuẩn nano là những vật thể nhân tạo. Dĩ nhiên cần có thêm nhiều nghiên cứu nữa để làm sáng tỏ ý nghĩa của những dạng sống này.

- Vi khuẩn có kích thước quen thuộc là Escherichia coli, với kích thước trung bình là 1,1 – 1,5 μm chiều rộng x 2,0 – 6,0 μm chiều dài.

- Một số ít vi khuẩn thì khá to, ví dụ một số xoắn thể đôi khi dài tới 500μm (nửa milimet!) và một vi khuẩn lam – Oscillatorria – có đường kính tới 7 μm (tương đương hồng cầu của máu).

- Một vi khuẩn khổng lồ, Epulopiscium fishelsoni, sống trong ruột của một loài cá, thì có kích thước tới 600 x 80 μm, nghĩa là xấp xỉ một dấu gạch nối! (hình 6a). Gần đây hơn, đã phát hiện một vi khuẩn còn to hơn thế, sóng trong tầng lắng đọng của đại dương, có tên gọi là Thiomargarita namibiensis, với đường kính 100 – 700 μm (hình 6b). Như vậy một số ít vi khuẩn còn lớn hơn cả một tế bào eucaryot trung bình (một tế bào thực vật hay động vật điển hình có đường kính từ 10 đến 50 μm).

Sự tổ chức của tế bào procaryot

Các tế bào procaryot có các cấu trúc rất khác nhau. Những chức năng chủ yếu của chúng được tóm tắt trong bảng 2 và được minh hoạ một phần ở hình 7. Không phải mọi cấu trúc đều có mặt ở mỗi chi vi khuẩn. Ngoài ra, các tế bào gram âm và gram dương cũng khác nhau về thành tế bào. Tuy vậy, các té bào procarryot vẫn có những đặc tính chung về cấu trúc cơ bản và về các hợp phần quan trọng nhất.

Bảng 2. Chức năng của các cấu trúc ở tế bào procaryot

Cấu trúc	Chức năng	Có mặt ở
1. Nucleoit	* Nơi chứa vật liệu di truyền (ADN)	a
2. Màng sinh chất	* Hàng rào thấm chọn lọc* Ranh giới cơ học của tế bào* Vận chuyển chất dinh dưỡng và chất thải* Nơi diễn ra nhiều quá trình trao đổi chất (hô hấp, quang hợp)* Phát hiện các tín hiệu môi trường đối với hoá ứng động (chemotaxis)	a
3. Thành tế bào	* Tạo hình thể tế bào.* Tránh cho tế bào khỏi bị tan trong môi trường loãng.	c
4. Ribosom	* Tổng hợp protein	a
5. Khoang chu chất	* Chứa các enzym thuỷ phân* Liên kết các protein cho sự thu nhận và chế biến chất dinh dưỡng	b
6. Tiên mao	* Cơ quan di động của tế bào	b
7. Tiêm mao (tua)	* Cơ quan bám.* Cơ quan ghép đôi.	b
8. Không bào khí	* Phao làm nổi tế bào trong các môi trường nước	b
9. Vỏ bọc và lớp nhày	* Để kháng sự thực bào.* Bám vào các bề mặt.	b
10. Các thể ẩn nhập	* Dự trữ nguồn cacbon, nguồn photpho và các chất khác	b
11. Nội bào tử	* Dạng đề kháng để sống sót qua các điều kiện khắc nghiệt	b

Các tế bào procarryot là đơn giản hơn nhiều so với các tế báo eucaryot. Điều này sẽ dược thấy rõ hơn sau khi tìm hiểu về tế bào eucaryot trong chuyên đề tiếp theo (chuyên đề “Cấu trúc và chức năng của tế bào eucaryot”).

Bạn có biết? Bạn nghĩ gì? NHỮNG VI KHUẨN KÌ DỊ

Với những vi sinh vật thường gặp xung quanh, chúng ta thường nghĩ rằng các tế bào procaryot, tức vi khuẩn, là nhỏ hơn các vi sinh vật eucaryot (ví dụ nấm men tảo). Chúng ta cũng đã biết rằng các tế bào procaryot sinh trưởng nhanh hơn nhiều so với hầu hết tế bào eucaryot và ở chúng không có những hệ thống vận chuyển phức tạp có dạng bọng hay túi như ở eucaryot (đọc thêm về tế bào eucaryot). Chúng ta cũng thừa nhận rằng chúng phải nhỏ bé, một phần bởi vì sự khuyếch tán chất dinh dưỡng vào tế bào là chậm, phần khác vì có như thế thì tỉ lệ diện tích bề mặt/ khối lượng mới cao.

Thế rồi, những quan niệm ấy bắt đầu lung lay, khi một vi sinh vật khổng lồ hình điếu xì gà, được phát hiện trong ruột của một loài cá ở Biển Đỏ (Acanthurus nigrofuscus): năm 1985, trong công bố của mình về phát triển nói trên, các tác giả Fishelson, Montgomery và Myrberg cho rằng đó là một sinh vật thuộc giới Protista. Sau đó vào năm 1993, bằng cách so sánh trình tự ARNr để nhận dạng vi sinh vật nói trên, mà ngày nay có tên gọi Epulopiscium fishelssoni, Esther Angert, Kendall Clemens và Norman Pace đã cho biết rằng vi sinh vật này là một procaryot có quan hệ với chi vi khuẩn gram dương Clostridium.

Khi ấy người ta thấy bất ngờ về kích thước của E.fishelsoni (từ chữ Latin epulum - bữa tiệc, và piscium - cá): 80 x 60μm, thông thường dài 200 đến 500μm (hình b). Như vậy vi khuẩn này có khối lượng gấp một triệu lần so với Escherrichia coli! Mặc dầu kích thước khổng lồ như vậy, nó vẫn có cấu trúc tế bào kiểu procaryot. Nó di động với tốc độ khoảng hai lần chiều dài cơ thể/ 1 giây (khoảng 2,4cm/phút) nhờ cá tiên mao kiểu vi khuẩn phủ khắp bề mặt tế bào. Khối sinh chất của nó chứa các nucleoit lớn và nhiều ribosom như ở một tế bào lớn phải có. Epulopiscium dường như đã vượt quá giới hạn về kích thước do sự khuếch tán quy định, nhờ có một lớp ngoài là màng tế bào được cuộn chặt. Điều đó làm tăng bề mặt tế bào và do đó làm tăng cường sự vận chuyển chất dinh dưỡng.

Epulopiscium có lẽ được lan truyền giữa các vật chủ của nó thông qua sự nhiễm phân cá và thức ăn của cá. Vi khuẩn này có thể bị loại trừ bằng cách làm cho con cá vật chủ bị đói trong thời gian vài ngày. Nếu những con cá con chưa bị nhiễm. Đáng chú ý là điều này không xảy ra ở các con cá trưởng thành.

Tuy vậy vi khuẩn nói trên vẫn chưa phải là to nhất, nó mới chỉ bằng 1% so với vi khuẩn Thiomargarita namibiensis được Heidi Schulz tìm thấy trong tầng lắng đọng của biển ở vùng bờ biển Namibia vào năm 1997. Vi khuẩn này có hình cầu, đường kính từ 100μm đến 750μm, thường tạo thành các chuỗi tế bào, trong các bao nhầy. Một không bào chiếm tới khoảng 98% tế bào và chứa chất lỏng giàu nitrat; bao quanh không bào này là một lớp chất nguyên dầy 0,5 μm – 2,0μm chưa đầy các hạt lưu huỳnh. Lớp chất nguyên sinh này có độ dầy đúng như các hầu hết vi khuẩn và đủ mỏng cho các tốc độ khuyếch tán vẫn diễn ra ở vi khuẩn. Nitrat được dùng làm chất nhận điện tử đối với quá trình oxy hoá lưu huỳnh và sản sinh năng lượng.

Như vậy, với sự phát hiện ra hai procaryot khổng lồ nói trên thì quan niệm phân biệt procarryot với eucaryot dựa theo kích thước tế bào đã không còn đứng vững. Những proaryot vừa nhắc đến là lớn hơn nhiều so với một tế bào eucaryot bình thường. Ngoài ra, một số tế bào eucaryot được “phát hiện lại” rằng chúng có kích thước nhỏ hơn so với người ta thường vẫn tưởng. Ví dụ điển hình là Nanochlorum eukaryotum, có đường kính chỉ 1- 2 μm. Hiện nay nó được xác định rằng đó là eucaryot thực sự, với một nucleus, một cloroplasst và một ty thể. Sự hiểu biết của chúng ta về những nhân tố giới hạn kích thước tế bào procarryot cần phải được xem xét lại. Quan niệm rằng các tế bào lớn là tế bào eucaryot và nhỏ là procaryot không thể đứng vững được nữa.

Câu hỏi:

1. Sự khác nhau căn bản giữa tế bào procaryot và tế bào eucaryot là gì?
2. Những sự khác nhau giữa chúng?
3. Sự phát triển ra những vi khuẩn lớn hơn tế bào eucaryot bình thường, và những tế bào eucaryot nhỏ 1 – 2 μm đường kính, nói lên điều gì?
4. Các tế bào Các tế bào procaryot có thể có những hình dạng đặc trưng nào, kích thước của chúng ra sao.
5. Chúng có thể tụ tập với nhau theo những cách nào?
6. Vẽ sơ đồ một tế bào vi khuẩn và ghi chú những cấu trúc quan trọng của nó.

Đại cương

Mọi cơ thể sống đều nhất thiết phải có các màng. Các tế bào phải tương tác theo một cách nào đấy với môi trường của chúng, đó có thể là môi trường bên trong của các cơ thể đa bào, hoặc môi trường bên ngoài thay đổi nhiều hơn và nhiều rủi ro hơn. Các tế bào không những phải có khả năng thu nạp chất dinh dưỡng và loại bỏ chất thải, mà còn phải duy trì mọi thành phần nội bào ở trạng thái ổn định và có tổ chức cao để tôn tại trước những thay đổi ở bên ngoài. Màng sinh chất (plasma membrane) bao bọc chất nguyên sinh, ở cả tế bào procaryot và tế bào eucaryot. Tế bào tiếp xúc với môi trường chủ yếu tại đây và như vậy màng này chịu trách nhiệm về nhiều mối quan hệ với thế giới bên ngoài. Để hiểu chức năng của màng thì cần phải biết cấu trúc của nó, nhất là cấu trúc của màng sinh chất.

Màng sinh chất

Trong các màng bao giờ cũng có nhiều loại protein và nhiều loại lipit, với tỷ lệ rất khác nhau giữa các loài. Nếu so với các màng ở eucaryot thì màng sinh chất của vi khuẩn thường chứa nhiều protein hơn, có lẽ vì chúng thực hiện nhiều chức năng mà màng các cơ quan tử của tế bào eucaryot thực hiện.

Hầu hết các lipit nào liên kết vớimàng thì có cấu trúc bất đối xứng, với một đầu phân cực và một đầu không phân cực (hình 8) và được gọi là lưỡng cực. Các đầu phân cực thì tương tác với nước (ưa nước, hydrophilic); các đầu không phân ực (kỵ nước, hydrophobic) thì không tan trong nước và có xu thế kết hợp với một đầu kỵ nước khác. Đặc tính này của các lipit làm cho chúng có khả năng tạo thành một loép kép ở trong các màng. Các bề mặt ngoài có tính ưa nước, còn các đầu kị nước thì được giấu vào bên trong, cách ly với nước ở xung quanh. Trong số các lipit lưỡng cực như vậy có rất nhiều phospholipit (hình 8).

Thành phần lipit của các màng vi khuẩn thay đổi theo nhiệt độ duy trì được trang thái lỏng của mình trong quá trình sinh trưởng. Ví dụ, những vi khuẩn sinh trưởng ở các nhiệt độ thấp thì phải chứa các axit béo có điểm nóng chảy thấp trong photpholipit ở màng của chúng.

Các màng của vi khuẩn thường khác với các màng của eucaryot ở chỗ chúng không chứa các sterol, như cholesterol chẳng hạn (hình 9a). Tuy nhiên, nhiều loại màng của vi khuẩn chứa các phân tử với các cấu trúc giống sterol nhưng có 5 vòng, được gọi là các hopanoit (hình 9b) và trong các hệ sinh thái thì có một lượng khổng lồ các chất này. Các tính toán cho biết rằng tổng lượng các hopanoit trong các tầng lắng đọng ở mọi thuỷ vực là khoảng 10^11-12 tấn, xấp xỉ tổng lượng cacbon hữu cơ trong tất cả các cơ thể sống (10¹² tấn). Có bằng chứng cho thấy rằng các hopanoit đã góp phần đáng kể vào sự hình thành dầu mỏ. Các hopanoit được tổng hợp từ cùng những tiền chất của các steroit. Giống như các steroit ở eucaryot, các hopaniot có lẽ làm ổn định màng vi khuẩn – các lipit của màng dược sắp xếp thành hai lớp phân tử có các đầu kị nước đối diện nhau (hình 10)

So với các màng của eucaryot thì các màng của procaryot có hai lớp lipit tương đối đồng đều nhau. Ở eucaryot các lipit ở lớp đơn phía ngoài khác với các lớp đơn phía trong. Mặc dù hầu hết các lipit trong các lớp đơn hỗn hợp nhau một cách tự do, nhưng vẫn có những tiểu vùng khác nhau về thành phần lipit và protein. Ví dụ có những mảng lipit nào đó giàu cholesterol và có những lipit chứa nhiều axit béo bão hoà, như một số sphingolipit chẳng hạn. Các mảng lipit trùm ngang lớp lipit kép của màng và các lipit trong các lớp đơn liền kề tương tác với chúng. Những mảng lipit này có lẽ tham gia vào rất nhiều quá trình của tế bào, chẳng hạn sự di động, sự truyền tín hiệu. Các mảng này cũng có thể liên quan đến sự xâm nhập và sự lắp ghép của một số virut.

Đặc biệt, các màng của nhiều vi khuẩn cổ khác với màng vi khuẩn thật ở chỗ có lớp đơn chứa các phân tử lipit chiếm hầu như toàn bộ bề dày của màng, thay vì lớp kép.

Các màng tế bào là những cấu trúc rất mỏng, chỉ dày khoảng 5-10mm và chỉ có thể được nhièn thấy dưới kính hiển vi điện tử. Bằng các kỹ thuật hiện đại, người ta thấy rằng nhiều loại màng, trong đó có màng sinh chất, có cấu tạo bên trong phức tạp. Những hạt hình cầu nhỏ nhìn thấy trong các màng này có lẽ là những protein của màng, chúng nằm ở giữa lớp lipit kép của màng (hình 11).

Mô hình cấu trúc màng được thừa nhận rộng rãi nhất là mô hình khảm lỏng của S.Jonathan Singer và Garth Nicholson (hình 10). Theo mô hình này thì có hai loại protein của màng. Các protein phụ thì gắn lỏng lẻo với màng và có thể dễ dàng bị loại bỏ. Chúng tan trong các dung dịch nước và chiếm 20 – 30% tổng lượng protein của màng. Phần còn lại, 70-80%, là các protein thiết yếu của màng. Chúng không dễ dàng được tách chiết khấu và không tan trong các dung dịch nước.

Các protein thiết yếu, giống như các lipit của màng, có tính lưỡng cực: những vùng kị nước của chúng được vùi vào trong lớp lipit kép, còn những phần ưa nước thì nhô ra khỏi mặt bề mặt của màng (hình 10). Một số protein này thậm chí rất lớn, nằm xuyên qua toàn bộ bề dày của lớp lipit kép. Các protein thiết yếu có thể dịch chuyển một chút so với bề mặt màng nhưng không thể quay lộn đầu đuôi hoặc xoay quanh trục của nó, ở trong lớp lipit.

Ở bề mặt ngoài của các protein trong màng sinh chất cũng thường có những cacbohydrat đính vào và có lẽ chúng có những chức năng quan trọng nào đó.

Hình ảnh trên đây là về màng tế bào biểu thị một hệ thống bất đối xứng và có tổ chức cao, cũng như có tính linh động và năng động. Các màng tế bào có cấu trúc và chức năng rất khác nhau. Những sai khác này là lớn và có tính đặc trưng đến mức các đặc điểm của màng có thể được dùng như những đặc điểm về nhận biết vi khuẩn.

Màng sinh chất của các tế bào procaryot phải hoàn thành hàng loạt chức năng như:

• Duy trì khối sinh chất, nhất là ở những tế bào không có thành, và ngăn cách nó với xung quanh.
• Hoạt động như một hàng rào thấm chọn lọc, nghĩa là chỉ cho phép các ion và phân tử nào đó đi qua (vào và ra khỏi tế bào). Như vậy nó tránh sự thất thoát các hợp phần quan trọng của tế bào do sự rò rỉ.
• Tang cường sự vận chuyển một số chất những chất không thể tự vận chuyển xuyên qua màng. Các hệ thống vận chuyển tích cực này ở trong màng thực hiện sự hấp thụ chất dinh dưỡng, sự loại bỏ các chất thải, sự tiếp các protein.
• Tại màng diễn ra nhiều quá trình trao đổi chất quan trọng như: hô hấp, quang hợp, tổng hợp các lipit và các hợp phần của thành tế bào và có lẽ cả một số quy trình liên quan đến nhiễm sắc thể.
• Chứa những phân tử tiếp nhận đặc biệt, giúp tế bào phát triển và các hoá chất của môi trường xung quanh để có đáp ứng phù hợp.

Rõ ràng, màng sinh chất là một bộ phận thiết yếu của vi sinh vật.

Để hiểu thêm về màng, có thể đọc thêm các chuyên đề thẩm thấu, sự vận chuyển các chất qua màng.

Đại cương

Chất nguyên sinh của tế bào procaryot khá với các tế bào eucaryot ở chỗ không chứa cac cơ quan tử gắn với màng tế bào.

Khối chất nguyên sinh (cytoplasmic matrix) là khối chất nằm giữa màng sinh chất và nucleoit; nó chứa nhiều nước (70% khối lượng).

Qua kính hiển vi điện tử, thường thấy chất nguyên sinh chứa các ribosom (ribosomes) và có tổ chức cao (hình 14). Các protein đặc biệt được sắp xếp ở những vị trí đặc biệt, ví dụ ở cực của tế bào và tại nơi mà tế bào sẽ phân chia. Như vậy, mặc dù vi khuẩn có thể không có bộ khung tế bào thực sự, nhưng chúng có một hệ thống tương tự như thế, có bản chất protein, nằm trong khối chất nguyên sinh và nhờ thế mà tế bào có hình dạng nhất định.

Màng sinh chất và mọi cấu trúc được bao bọc trong nó hợp thành cái gọi là thể nguyên sinh (protoplast); như vậy khối chất nguyên sinh chính là phần chủ yếu của protoplast.

Các thể ẩn nhập (Inclusion Bodies)

Đó là những hạt chất hữu cơ hoặc vô cơ có mặt trong khối chất nguyên sinh, thường được nhìn thấy rõ dưới kính hiển vi quang học.

Những hạt này thường được tế bào dùng như những kho dự trữ chất dinh dưỡng hưu cơ, vô cơ và dự trữ năng lượng, và cũng làm giảm áp suất thẩm thấu trong tế bào bằng cách liên kết các phân tử thành dạng hạt.

Một số loại hạt ẩn nhập không có màng bao bọc mà nằm tự do trong bào chất, đó là:

• Các hạt polyphotphat (polyphosphate).
• Các hạt xyanophyxin (cyanophycin).
• Một số hạt glycogen (glycogen).

Một số loại hạt ẩn nhập khác thì có màng bao quanh, màng này dầy khoảng 2-4mm, là màng đơn và không phải là màng kép đỉnh hình. Các ví dụ là:

• Các hạt poly-β-hydroxybutyrat (hydroxybutyrate).
• Một số hạt glycogen.
• Một số hạt lưu huỳnh
• Những cacboxysom (carboxysomes).
• Các không bào khí.

Màng của các thể ẩn nhập có thành phần hoá học khác nhau: một số có bản chất protein, một số khác chứa lipit.

Như trên đã nói, các thể ẩn nhập được dùng để dự trữ dinh dưỡng và năng lượng, nên số lượng của chúng thay đổi theo trạng thái dinh dưỡng của tế bào. Ví dụ các hạt polyphotphat sẽ cạn kiệt nếu tế bào sống ở các môi trường nước ngọt vốn nghèo photphat.

Dưới đây đề cập tóm tắt một số thể ẩn nhập quan trọng.

• Các hạt glycogen và các hạt poly-β-hydroxybutyrat (PHB) là những nguồn dự trữ cacbon để tế bào sinh ra năng lượng và thực hiện sinh tổng hợp. Nhiều vi khuẩn cũng dự trữ cacbon dưới dạng các giọt mỡ.
• Glycogen là một polyme (polymer) của các đơn vị glucozơ, đó là những chuỗi dài được tạo thành bởi các liên kết α (1->6) glycosit (hình 15).

Poly-β-hydroxybutyrat (PHB) gồm những phân tử hydroxybutyrat nối với nhau bằng các cầu nối este giữa các nhóm cacboxyl của các phân tử liền kề.

Thông thường thì mỗi loài vi khuẩn chỉ chứa một trong hai loại polyme nói trên, nhưng các vi khuẩn quang dưỡng thì chứa cả hai.

Các hạt poly-β-hydroxybutyrat có kính 0,2 – 0,7μm dễ nhận biết, được nhuộm màu bằng thuốc nhuộm Sudan đen để quan sát dưới kính hiển vi quang học, chúng cũng dễ nhìn thấy dưới kính hiển vi điện tử (hình 16).

So với PHB, glycogen được bố tản mát hơn trong khối chất nguyên sinh, dưới dạng các hạt nhỏ các đường kính 20 – 100mm và thường chỉ được nhìn thấy qua kính hiển vi điện tử. Nếu các tế bào chứa nhiều glycogen thì phép nhuộm bằng dung dịch iodin sẽ làm cho chúng bắt màu nâu - đỏ.

- Các hạt xyanophyxin là dự trữ nitơ ở vi khuẩn lam (hình 18a) được cấu tạo từ các polypeptit lớn chứa những lượng gần bằng nhau của arginin và axit aspartic. Các hạt này thường đủ lớn để nhìn thấy qua kính hiển vi quang học.

- Cacboxysom là những hạt dự trữ về enzym ribulozơ 1,5 – biphotphat cacboxylazơ (ribulose –1,5 – biphosphat carboxylase) và có thể là một vị trí của sự cố định CO₂. Chúng có mặt ở nhiều vi khuẩn lam, nhiều vi khuẩn nitrat hoá, và nhiều Thiobacillus. Các hạt này là những khối đa diện có đường kính khoảng 100m.

- Các không bào khí, một loại thể ẩn nhập hữu cơ đáng chú ý nhất, có vai trò của những phao – làm cho tế bào nổi hẳn lên bề mặt hoặc ở gần bề mặt môi trường nước. Các không bào này có mặt ở nhiều vi khuẩn lam, vi khuẩn quang hợp màu tía và màu lục và ở một số vi khuẩn ở nước khác – như Halobacterium và Thiothrix.

Vai trò trên đây của các không bào khí được minh hoạ sinh động qua một thự nghiệm đơn giản mà ẩn tượng sau đây. Các vi khuẩn lam trong một chai nước đầy và nút chặt vẫn có thể nổi, nhưng nếu đập vỡ nút chai bằng búa chẳng hạn thì chúng chìm ngay xuống đáy. Việc kiểm tra các vi khuẩn trước và sau thí nghiệm này cho thấy rằng sự tăng áp suất đột ngột đã làm vỡ các không bào khí, cũng tức là làm vỡ các “phao” của chúng.

Các không bào khí là một cấu trúc gồm nhiều cấu trúc nhỏ, hình trụ rỗng được gọi là các bóng khí (hình 17). Các thành của các bóng khí chứa lipit và chỉ bao gồm một protein nhỏ duy nhất. Các dưới đơn vị của protein này được xếp với nhau để tạo thành một hình trụ kín, cứng, rỗng và không thấm nước, nhưng các khí của không khí đi qua. Những vi khuản có không bào khí có thể tự nổi ở độ sâu cần thiết – phù hợp với cường độ ánh sáng, nồng độ oxy và nồng độ chất dinh dưỡng. Chúng tự chìm xuống bằng cách đơn giản làm vỡ các bóng khí, còn muốn nổi lên thì cần phải tạo thành các bóng khí mới.

Các thể ẩn nhập vô cơ bao gồm:

- Các hạt polyphotphat hoặc các hạt volutin (hình 18a), là những dự trữ photphat hoặc dự trữ năng lượng của nhiều vi khuẩn.

Polyphotphat là một polyme không phân nhánh của các ortophotphat liên kết với nhau bằng các cầu nối este. Như vậy các hạt volutin là những dự trữ photphat - một hợp phần quan trọng của các cấu trúc tế bào như các axit nucleic chẳng hạn. Ở một số vi khuẩn, các hạt volutin còn là dự trữ năng lượng.

Các hạt volutin đôi khi còn có tên là các hạt đổi màu (metachromatic granules): chúng có màu đỏ hay các màu xanh khác nhau tuỳ theo được nhuộm bằng xanh metylen hay bằng xanh toluidin, theo thứ tự.

- Các hạt lưu huỳnh, là kho dự trữ lưu huỳnh tạm thừi là một số vi khuẩn (hình 18b). Ví dụ, vi khuẩn quang hợp màu tía có thể sử sunfua hydro (hydrogen sulfide) làm chất cho điện tử trong quá trình quang hợp và tích luỹ lưu huỳnh sinh ra, trong khoang chu chất hoặc trong những giọt nhỏ đặc biệt của sinh chất.

- Thể từ tính (magetosome), là một loại thể ẩn nhập không có chức năng dự trữ mà là để tự định hướng trong những vùng có từ tính của trái đất. Thể này chỉ có ở một số ít vi khuẩn (Đọc chuyên mục Bạn có biết? Bạn nghĩ gì?, bài Các nam châm sống). Trong các thể này có chứa sắc ở dạng quặng sắt từ.

Bạn có biết? Bạn nghĩ gì? CÁC NAM CHÂM SỐNG

Các vi khuẩn không những có thể đáp ứng với các nhân tố hoá học của môi trường, như chúng ta đã biết, mà còn đáp ứng với các nhân tố khác nữa. Một ví dụ hấp dẫn các vi khuẩn nước có đáp ứng với từ tính (aquatic magnetotactic bacteria), chúng có khả năng tự định hướng trong vùng có từ trường của trái đất. Hầu hết những vi khuẩn này có chứa những chuỗi nội bào của các hạt có từ tính (Fe₃O₄) hay còn gọi là các thể từ tính (magnetosomes), với đường kính khoảng 40 – 100mm (hình 19a,b); những vi khuẩn này cũng thường được bao bọc bởi một màng ngoài (hình 19a).

Một số loài khác, sống trong môi trường có lưu huỳnh, thì có các thể từ tính có bản chất là greigit (greigite, Fe₃S₄) và pyrit (pyrite, FeS₂).

Vì rằng mỗi hạt quặng sắt nói trên là một nam châm nhỏ xíu nên trên các vi khuẩn ở bắc bán cầu thì dùng chuỗi thể từ tính của mình để xác định hướng bắc và hướng đáy của thuỷ vực, để bơi xuống sâu tới tầng lắng đọng giàu dinh dưỡng hoặc tự định vị ở độ sâu tối ưu trong các môi trường nước ngọt và nước biển. Các vi khuẩn có đáp ứng từ tính ở nam bán cầu nói chung cũng xác định nam và hướng dấy theo cách như vậy.

Điều thú vị là các thể từ tính cũng có mặt ở não của chim, cá ngừ California, cá heo, rùa xanh và động vật khác, có lẽ giúp vào chuyển động bay hơi của chúng. Như vậy, động vật cũng có nhiều tập tính giống với của vi khuẩn và những sự giống nhau này là nhiều hơn những gì chúng tưởng tượng trước đậy.

Các ribosom (Ribosomes)

Đó là những cơ quan tử làm nhiệm vụ tổng hợp protein. Chính tại đây thông tin vốn được mã hoá trong ARN thông tin (mRNA) được dịch mã thành protein.

Dưới kính hiển vi điện tử có độ phóng đại thấp, các ribosom gắn lỏng lẻo với màng sinh chất. Các ribosom nằm trong khối chất nguyên sinh thì tổng hợp các protein được giữ trong tế bào, còn các ribosom gắn với màng chất thì tổng hơp các protein để được đưa ra bên ngoài tế bào.

Chuỗi polypetit mới được tạo thành thì cuốn (= gấp) khúc lại để có hình dạng cuối cùng của nó ngay khi được tổng hợp tại ribosom, hoạc không lâu sau khi được tổng hợp xong. Hình dạng của mỗi protein phụ thuộc vào trìh tự các axit amin của nó. Có những protein đặc biệt được gọi là chất “chăm sóc” (chaperones), làm nhiệm vụ trợ giúp chuỗi polytein đặc biệt được gọi là chất “chăm sóc” (chaperones), làm nhiệm vụ trợ giúp chuỗi polypeptit trong quá trình cuốn khúc để tạo thành các cấu hình riêng của mình. Sự tổng hợp protein, bao gồm rất nhiều hoạt động của các ribosom và các chaperon thì vượt quá khuôn khổ của mục này nên không được đề cập ở đây.

Cần lưu ý rằng các ribosom của tế bào pocaryot thì nhỏ hơn của tế bào eucaryot. Chúng thường được gọi là các ribosom 70S, có kích thước 14-15x20mm, có trọng lượng phân tử khoảng 2,7 triệu và được hợp thành bởi một tiểu phần 50S và một tiểu phần 30S. Chữ S trong các con số nói trên biểu thị đơn vị Svedberg. Đó là đơn vị của hệ số lắng, một đơn vị đo tốc độ lắng trong ly tâm; một hạt càng di chuyển nhanh khi bị ly tâm thì giá trị Svedberg của nó hay hệ số lắng của nó càng lớn. Hệ số lắng là một hàm số của trọng lượng phân tử của hạt, hàm số của khối lượng hạt ấy. Các hạt càng nặng và càng rắn chắc thì thường có trị số Svedberg lớn hơn và lắng nhanh hơn. Các ribosom trong khối chất nguyên sinh của tế bào eucaryot là những ribosom 80S với đường kính khoảng 22nm. Mặc dù khác nhau về kích thước, cả ribosom của tế bào procaryot cũng như eucaryot đều được cấu thành bởi một dưới đơn vị lớn và một dưới đơn vị nhỏ.

Câu hỏi:

1. Mô tả vắn tắt bản chất và chức năng của khối chất nguyên sinh.
2. Hỏi tương tự cho ribosom.
3. Protoplast là gì?
4. Các tế bào procaryot có những loại thể ẩn nhập nào, chức năng của chúng là gì?
5. Không bào khí là gì, liên hệ giữa cấu trúc và chức năng của nó?

Đại cương

Thành tế bào là một lớ vừa tương đối cứng, vừa mềm dẻo, co dãn, nằm ngay bên ngoài màng tế bào, mà bộ khung của nó là peptidoglycan hay còn gọi là murein. Mọi vi khuẩn đều có thành tế bào, trừ Mycoplasma và một số vi khuẩn cổ (archae bacteria).

Nhờ có thành tế bào mà vi khuẩn có hình dạng cố định, có độ cứng, không bị tan do áp suất thẩm thấu, không bị tác động của nhiều chất độc. Nhiều vi khuẩn gây bệnh có được tính gây bệnh là nhờ những hợp phần nào đó trong thành tế bào. Tuy nhiên thành tế bào cũng là đích tấn công của một số chất kháng sinh, như penexilin chẳng hạn.

Như đã đề cập ở một đoạn trên đây, Mycoplasma là một ngoại lệ, chúng không có thành tế bào (vì không tổng hợp được tiền chất peptidoglycan). Chính vì vậy chúng không bị hề hấn gì với penexilin nhưng rất dễ bị tan do sốc thẩm thấu và do tá động của các chất tẩy rửa. Ngoài ra, cũng do không có thành tế bào, những vi khuẩn này có tính đa hình: chúng có thể có hình cầu hoặc hình quả lê với đường kính 0,3 – 0,8μm, nhưng cũng có thể có hình sợi phân nhánh hoặc hình xoắn (hình 23). Một số Mycoplasma, như M.genitalium chẳng hạn, có một cấu trúc tận cùng đặc biệt, nhô ra từ tế bào và khiến cho tế bào có hình chai hình quả lê. Cấu trúc này giúp nó bám vào các tế bào eucaryot.

Về phần các vi khuẩn cổ, thành của chúng khác hẳn thành của các procaryot còn lai về cấu trúc là thành phần hoá học, chủ yếu là do không chứa peptidoglycan mà thay vào đó là các protein, các glycoprotein, hoặc các polysaccarit.

Trở lại với thành tế bào của hầu hết các vi khuẩn. Do sự khác nhau về thành tế bào, các vi khuẩn được chia thành hai nhóm chính dựa theo kết quả của phép nhuộm Gram, do Chiristian Gram đưa ra từ năm 1884: Các vi khuẩn bắt màu tím được gọi là vi khuẩn gra, dương, còn những vi khuẩn bắt màu hòng hoặc do là gram âm. Sự khác nhau thật sự về cấu trúc giữa hai nhóm vi khuẩn này được sáng tỏ nhờ kính hiển vi điện tử truyền qua:

- Thành tế bào vi khuẩn gram dương là một lớp peptidoglycan (tức murein) duy nhất dầy 20 – 80nm, có tính đồng nhất, nằm phía ngoài màng sinh chất (hình 24).

- Trong khi đó, thành tế bào gram âm là rất phức tạp. Nó là một lớp peptidoglycan dầy 2-7nm mà phía ngoài nó còn một màng ngoài dày 7-8nm. Khoảng không gian giữa màng sinh chất và màng ngoài được gọi là khoang chu chất (periplassmic space).

Đôi khi ở vi khuẩn gram dương cũng thấy có một khoảng trống tương tự nhưng nhỏ hơn, nằm giữa màng sinh chất và thành tế bào và cũng được gọi là khoang chứa chất.

Tất cả các cấu trúc bên ngoài màng sinh chất thường được gọi là vỏ hay vỏ tế bào (cell envelope).

Gần đây có những bằng chứng cho thấy khoang chu chất có thể chứa đầy một mạng lưới lỏng lẻo của peptidoglycan. Có thể khoang đó là một khoang chứa đầy gel hơn là chứa chất lỏng. Vật chất của khoang chu chất được gọi là chu chất (periplasm). Các tế bào gram dương, nếu không có một khoang chu chất rõ ràng và riêng biệt thì vẫn có thể chứa chu chất.

Kích thước khoang chu chất của vi khuẩn gram âm là từ 1 đến 71nm. Theo các nghiên cứu mới đây thì khoang này có thể chiếm tới 20 – 40% tổng khối lượng tế bào (30 – 70nm), nhưng cần có thêm nhiều nghiên cứu để đưa ra con số chính xác.

Nếu phá vỡ hoặc loại bỏ cẩn thận thành tế bào mà không làm hư hại màng sinh chất nằm bên dưới nó thì có thể thu được các enzym và các protein khác của chu chất.

Nếu phá vỡ hoặc loại bỏ cẩn thận thành tế bào mà không làm hư hại màng sinh chất nằm bên dưới nó thì có thể thu được cá enzym và các protein khác của chu chất.

Khoang chu chất của vi khuẩn gram âm chứa:

• Các protein thuỷ phân, tấn công các axit nucleic và các phân tử photphoryl hoá.
• Các protein liên kết, tham gia vận chuyển vật chất tế bào.
• Các protein vận chuyển điện tử (ở vi khuẩn phản nitrat hoá và vi khuẩn hoá thu dưỡng vô cơ).
• Các enzym tham gia tổng hợp peptidoglycan.
• Các enzym làm cải biến các chất độc có hại cho tế bào.

Về phần các vi khuẩn gram dương, như đã đề cập, chúng không có khoang chu chất rõ ràng và có lẽ không có nhiều loại protein của chu chất. Bù lại, chúng tiết ra những enzym tương ứng với các enzym của chu chất ở vi khuẩn gram âm. Những enzym được tiết ra bên ngoài tế bào này được gọi là các enzym ngoại bào (exoenzymes). Một số enzym khác được giữ lại trong chu chất và gắn vào màng sinh chất.

Sau đây chúng ta đề cập chi tiết hơn về cấu trúc của peptidoglycan - bộ khung của thành tế bào vi khuẩn, về cấu trúc của thành tế bào gram dương và gram âm.

Cấu trúc của peptigoglycan

Bộ khung của thành tế bào procaryot là peptidogycan. Peptidoglycan (tức murein) là một polyme khổng lồ gồm ba loại đơn vị cấu trúc.

- Hai dẫn xuất từ đường là:

• N-axetylg